kleurenzicht

De afstand tussen de pieken in één cyclus van een elektromagnetische golf is de golflengte (symbool λ ), gemeten in nanometer (miljardsten van een meter). Het aantal golfpieken binnen een standaardafstand is het golfgetal , het omgekeerde van de golflengte ( 1/λ ), dat met 10 miljoen vermenigvuldigd moet worden om het aantal golven per centimeter te verkrijgen. Een golflengte van 500 nm komt dus overeen met een golfgetal van 1/500 * 10⁷ ^of 20.000 golven per centimeter.

Lichtgolven nemen toe in frequentie (aantal cycli per seconde) naarmate de energie van de straling toeneemt ; licht met een "korte" golflengte en hoge frequentie heeft ongeveer twee keer zoveel energie als licht met een "lange" golflengte en lage frequentie.

Frequentie is een constante eigenschap van licht bij een gegeven energie. Wanneer licht door een doorlatend (transparant of transparant) materiaal gaat, worden de lichtsnelheid en de bijbehorende golflengte enigszins verlaagd, hoewel de frequentie van het licht onveranderd blijft. Dit veroorzaakt de karakteristieke breking of "buiging" van licht wanneer de lichtgolven de grens tussen verschillende media overschrijden, zoals lucht en water of lucht en glas.

De verhouding tussen de lichtsnelheid in lucht en de snelheid waarmee het licht zich door een medium voortplant – die de mate van afbuiging van de lichtbundel bepaalt – is de brekingsindex van het medium. De basisgolflengte en -snelheid van licht worden doorgaans in lucht aan het aardoppervlak gemeten.

Licht en kleur beschrijven . Licht is de elektromagnetische straling die het oog prikkelt. Deze prikkeling is afhankelijk van zowel energie (frequentie, uitgedrukt als golflengte) als de hoeveelheid licht (aantal fotonen).

het zichtbare elektromagnetische spectrum

Spectrale kleuren zoals geproduceerd door een diffractierooster ( IR = infrarood, UV = ultraviolet); voor een bespreking van de weergave van spectrale kleuren op een computermonitor, zie de pagina 'Rendering Spectra' van Andrew Young.

De afbeelding toont het zichtbare spectrum op een golflengteschaal, ruwweg zoals het eruitziet in zonlicht dat wordt weerkaatst door een diffractierooster (zoals een cd), dat een gelijke spreiding van lichtgolflengten produceert. (Een regenboog of glazen prisma produceert een gelijke spreiding van golfgetallen, waardoor het "blauwe" uiteinde van het spectrum wordt samengedrukt.) Buiten het zichtbare bereik wordt elektromagnetische straling met hogere energieën (golflengten korter dan 380 nanometer) ultraviolet genoemd en omvat röntgenstraling en gammastraling. Straling met lagere energie (met golflengten langer dan ongeveer 800 nm) wordt infrarood of warmte genoemd; bij nog lagere frequenties (langere golflengten) vinden we microgolven, televisiegolven en radiogolven.

Merk op dat de helderheid zeer geleidelijk afneemt aan de nabij-infrarode (IR) kant van het spectrum, en dat de afname relatief scherper is richting ultraviolet (UV). Aan het aardoppervlak filteren de ozonlaag en de lagere atmosfeer de kortgolvige straling onder de 450 nm aanzienlijk en blokkeren ze alle straling onder de 320 nm. Bovendien wordt de meeste straling onder de 500 nm tegengehouden door de transparante gele tint in de lens van volwassenen en een beschermende gele pigmentlaag op het netvlies, waardoor deze het netvlies niet bereikt. Maar bij daglicht rond het middaguur is er evenveel energie in langgolvige (warmte)straling als in licht, dus de geleidelijke afname van waarneembaar "rood" licht is te wijten aan een zwakkere visuele gevoeligheid voor langere golflengten.

Het bereik van lichtgolflengten is dus enigszins arbitrair. Fotometrische standaarden voor zichtbare golflengten bij daglichtniveaus lopen van 360 nm aan de nabij-ultraviolette kant tot 830 nm aan de nabij-infrarode kant. Onder normale kijkomstandigheden liggen de effectieve visuele grenzen echter tussen 400 nm en 700 nm , zoals in de meeste diagrammen op deze site wordt weergegeven. Toch is het mogelijk om golflengten tot 380 nm of tot 900 nm te zien als het licht helder genoeg is of als er in bijna volledige duisternis wordt gekeken.

Binnen het spectrum hebben de spectrale tinten geen duidelijke grenzen, maar lijken ze continu in elkaar over te lopen over kleurbanden van ongelijke breedte. Het is gemakkelijker om het midden van deze kleurcategorieën te bepalen dan de randen; de geschatte golflengte van de basiskleurcategorieën (waaronder cyaan of blauwgroen) wordt weergegeven in de afbeelding (hierboven). Let op de vrij scherpe overgangen van "blauw" naar "cyaan" en van "groen" naar "geel", en de smalle spreiding van "cyaan" en "geel" (die in een regenboog wit kan lijken).

Ik gebruik aanhalingstekens om te verwijzen naar spectrale kleuren, omdat licht zelf geen kleur heeft . Kleur is in wezen een complex oordeel dat als een sensatie wordt ervaren . Het is geen objectief kenmerk van de fysieke wereld, maar het is ook geen illusie. Een enkele golflengte van het spectrum, oftewel monochromatisch licht , gezien als een geïsoleerd, helder licht in een donkere omgeving, creëert de perceptie van een herkenbare tint; maar dezelfde lichtgolflengte kan van kleur veranderen als deze in een andere context wordt bekeken. Zo kan licht met een lange golflengte, oftewel 'rood' licht, in de juiste omstandigheden rood, scharlakenrood, karmozijnrood, roze, kastanjebruin, bruin, grijs of zelfs zwart lijken! Op dezelfde manier zijn spectrumkleuren in alle diagrammen of illustraties van kleurenzicht (inclusief het chromaticiteitsdiagram ) slechts symbolen voor de verschillende golflengten van licht.

Ondanks dat alles worden de abstracte golflengtegetallen gemakkelijker te interpreteren door het gebruik van standaard kleurcategorieën. Hieronder heb ik de op deze site gehanteerde kleurterminologie samengevat. Deze maakt gebruik van de zes primaire kleurcategorieën rood, oranje, geel, groen, blauw en violet , waarbij mengsels worden aangegeven met samengestelde namen waarin de eerste kleur een tint of nuance is van de tweede kleur: blauwviolet duidt op een violet dat naar blauw neigt.

Deze labels dienen slechts als richtlijn. Naast de hierboven genoemde contextuele factoren, lijken de kleurgrenzen te verschuiven naarmate de luminantie (helderheid) van het spectrum toeneemt; individuele verschillen in kleurperceptie leiden tot aanzienlijke meningsverschillen over de locatie van kleurgrenzen, of de locatie van 'pure' kleuren zoals de unieke tinten (rood, geel, groen en blauw); en de locatie van grenzen verandert met het aantal gebruikte kleurcategorieën en de betekenis die eraan wordt toegekend (vooral in verschillende talen of culturen).

Variaties in natuurlijk licht . De straling van de zon die door de atmosfeer dringt en zichtbaar is voor onze ogen, kan op drie manieren worden beschreven:

•  Zonlicht is licht dat rechtstreeks van de zon komt – het beeld van de zonneschijf of een zonnestraal die een verduisterde ruimte binnenvalt. De kleur van de zon verandert aanzienlijk gedurende de dag en is afhankelijk van de hoek van de zon boven de horizon, de hoogte van de waarnemer boven zeeniveau, het seizoen, de geografische locatie en de hoeveelheid waterdamp, stof en rook in de lucht. De zon zelf is zo helder dat ze het kleurenzicht overweldigt, waardoor kleurbeoordelingen onbetrouwbaar worden. Maar als de middagzon voldoende gedimd zou worden, zou de kleur een lichtgroengele tint hebben (niet het diepgele van schooltekeningen). Deze kleur is te zien in het positieve nabeeld van zonlicht dat weerkaatst wordt door een autoruit.

•  Hemellicht verwijst naar het blauwe licht van de hemel, gezien vanuit een volledig schaduwrijke plek, bijvoorbeeld het licht dat door een raam op het noorden valt. Het ontstaat door de verstrooiing van licht met een korte golflengte door luchtmoleculen. Deze verstrooiing is iets sterker vanuit het noorden, in tegenstelling tot de doorgaans zuidelijke oorsprong van zonlicht. De bijdrage van hemellicht aan de lichtsterkte is aanzienlijk: hoewel veel minder helder dan de zonneschijf, is het zichtbare oppervlak van de hemel ongeveer 100.000 keer groter. Daarom zijn schaduwen overdag duidelijk verlicht en kunnen we in de zomer een roman lezen in de diepe schaduw.

•  Daglicht is het gecombineerde licht van zon en lucht, bijvoorbeeld zoals dat weerkaatst wordt door een onbeschaduwd wit vel papier dat buiten verlicht is. De kleur van daglicht kan sterk variëren, afhankelijk van de geografische locatie, het seizoen en het tijdstip, maar verspreide wolken of bewolking hebben geen invloed op de kleur: deze dimmen het licht alleen maar en verspreiden het.

De meest accurate manier om deze kleurveranderingen in natuurlijk licht te beschrijven, is door middel van een spectrale vermogensverdeling (SPD). Dit is een meting van de stralingsintensiteit of het stralingsvermogen (energie per seconde) van licht binnen een klein interval van het spectrum (zoals 570-575 nm voor golflengten). Meestal wordt het vermogen binnen elk golflengte- of golfgetalinterval weergegeven als een verhouding ten opzichte van een standaardgolflengte of maximaal vermogen, waarbij een willekeurige waarde van 100 wordt toegekend, wat resulteert in een relatieve SPD .

Er zijn veel relatieve spectrale vermogensdiagrammen (SPD's) gepubliceerd als standaardlichtbronnen . Dit zijn spectrale sjablonen die worden gebruikt om de kenmerken van natuurlijk licht te modelleren en om kunstmatige lichtbronnen en lichtfilters te beschrijven. Twee hiervan, de standaard middaglichtbron ( D65 ) en de middagzonlichtbron ( D55 ) , worden hieronder weergegeven, samen met de SPD's voor noordelijk hemellicht en zonsonderganglicht. (De getallen die bij de lichtbronnen horen, geven de best overeenkomende gecorreleerde kleurtemperatuur van het licht aan.)

spectrale variaties in natuurlijk licht

gestandaardiseerde relatieve spectrale vermogensverdelingen voor daglichtfasen over het zichtbare spectrum, genormaliseerd tot gelijk vermogen bij 560 nm, met de gecorreleerde kleurtemperatuur (CCT) van elk profiel (Wyszecki & Stiles, 1982)

De meest interessante van deze sjablonen is D65 , de lichtbron van het middagdaglicht. Deze SPD is nuttig in onderzoek naar kleurenzicht omdat deze wordt waargenomen als een evenwichtige "witte" verlichting over een breed scala aan lichtniveaus — regen of zonneschijn, we ervaren daglicht als "wit" licht, mits de zon niet dicht bij de horizon staat. Dit is het eerste van vele feiten die bevestigen dat ons kleurenzicht geen abstracte en onpartijdige kleursensor is, maar een levend systeem dat anticipeert op het scala aan natuurlijke oppervlaktekleuren zoals die verschijnen onder natuurlijke verlichting .

Het licht van de noordelijke hemel boven het middaguur is daarentegen sterk gericht op de "blauwe" golflengten, en deze verlichting "in de schaduw" lijkt duidelijk blauw voor het oog. Middagzonlicht ( D55 ) heeft een bijna vlakke lichtverdeling en lijkt geelachtig of rozeachtig wit wanneer het oog is aangepast aan het middagdaglicht.

Wanneer de zon lager aan de hemel staat bij zonsopgang of zonsondergang, moet het zonlicht zijwaarts door een veel langer en dichter deel van de aardatmosfeer gaan. Hierdoor worden de meeste blauwe en groene golflengten verstrooid, wat resulteert in een uitgesproken gele of rode tint. (Zonlicht wordt ook rood gekleurd door stofstormen, as van vulkaanuitbarstingen of rook van grote branden.) Dit geeft het ochtend- of late middaglicht een sterke gele of rode tint, met als hoogtepunt het diepe oranje van zonsopgang of zonsondergang. Ochtendlicht heeft een zachtere, rozere kleur, deels omdat de koelere nachtlucht een hogere relatieve luchtvochtigheid heeft, waardoor er 's ochtends mist ontstaat die lange golflengten filtert, en deels omdat de temperatuurdaling de wind en convectiestromen overdag afzwakt, waardoor stof en rook uit de atmosfeer kunnen neerslaan.

De verlichting die onze wereld onthult, is dus niet constant, maar varieert over een breed scala aan tinten, van koelblauw tot warm geel en rood. Het oog is aangepast om het vervormende effect dat deze kleurveranderingen in het licht hebben op de kleurwaarneming van objecten te minimaliseren.

Ten slotte is het oog aangepast om te functioneren bij verschillende lichtniveaus, van 0,001 lux (sterrennacht) tot meer dan 100.000 lux (middaglicht), waardoor we zowel overdag als 's nachts kunnen functioneren. Maanlicht heeft dezelfde spectrale vermogensverdeling als daglicht, zij het in veel lagere intensiteit. De D65- lichtbron staat daarom voor de extremen van daglicht en nacht in de natuurlijke lichtbeleving. Onze kleurwaarneming van licht en objecten verandert echter drastisch binnen dat lichtbereik, omdat het oog overschakelt van trichromatisch fotopisch zicht naar monochromatisch scotopisch zicht .

ontwerp van het oog

Het oog is een wonder van biologische aanpassing aan een specifieke functie. Deze aanpassing is grotendeels succesvol omdat het visuele taken opsplitst in vier structurele niveaus: het optische oog, het netvlies, de fotoreceptorcellen en de fotopigmentmoleculen.

golflengten van licht

Rood licht heeft een langere golflengte (lagere frequentie) dan blauw licht.

Het optische oog . Op de grootste schaal is het oog in wezen een camera (diagram rechtsboven), uitgerust met een lens om licht te focussen op een lichtgevoelig oppervlak in het donkere binnenste, op dezelfde manier als een camera licht focust op film.

De analogie met een camera is vooral van toepassing op de voorkant van het oog. De lens en de transparante bekleding ervan, het hoornvlies , fungeren als een samengestelde lens om het beeld scherp te stellen. De optische vorm van het hoornvlies wordt behouden door de lichte interne druk van het oogvocht tussen het hoornvlies en de lens. Het hoornvlies doet het meeste werk bij het scherpstellen van licht, zoals we merken wanneer we onder water zwemmen zonder duikbril. (Licht wordt gebroken of scherpgesteld door het verschil in dichtheid tussen lucht en het met vloeistof gevulde hoornvlies; door het oog in water onder te dompelen, wordt dit verschil in lichtbuiging opgeheven.) Omdat het essentieel is voor het zicht, wordt het hoornvlies beschermd door de benige wenkbrauwen, neus en jukbeenderen in de buurt, en door de extreme gevoeligheid van het oog voor aanraking.

De lens is een flexibel, transparant lichaam met een van nature ronde vorm. Het vooroppervlak wordt, net als een trampolinedoek in een frame, uitgerekt door de constante spanning van de zonulaevezels rondom de lens. Deze spanning maakt de lens plat voor zicht op middellange en lange afstand. Om scherp te stellen op objecten dichtbij (dichter dan 5 meter), trekken de ciliaire spieren rondom de lens samen om de opening tussen de zonulaevezels te sluiten. Hierdoor neemt de spanning rond de lens af en keert de lens terug naar zijn ronde vorm, waardoor de brandpuntsafstand korter wordt. Naarmate mensen ouder worden, verhardt de lens en keert deze niet meer terug naar zijn ronde vorm wanneer de ciliaire spieren samentrekken. Dit leidt tot de leeftijdsgebonden verziendheid die presbyopie wordt genoemd.

De opening naar het oog, ofwel de pupil, wordt omzoomd door een lichtgevoelige iris , die zich over de voorkant van de lens uitstrekt. Deze iris fungeert als een diafragma waarmee de pupil kan worden aangepast van een minimale diameter van 2 mm tot een maximale diameter van 5 mm (bij ouderen) tot 8 mm (bij jongvolwassenen). Dit resulteert in een verandering van het pupiloppervlak van ongeveer 3,5 mm² ^tot 20 tot 35 mm² ^, wat een vermindering van 87% tot 95% van de hoeveelheid licht die het oog binnenkomt oplevert. Dit vertegenwoordigt echter slechts een klein deel van het totale bereik aan lichtintensiteit dat het oog kan verwerken. Aanvullende aanpassingen in de lichtintensiteit vinden plaats in het netvlies en de hersenen gedurende een periode van enkele minuten; de iris maakt snelle, kortstondige aanpassingen aan veranderingen in lichtintensiteit binnen dezelfde lichtomgeving.

De pupilreflex wordt gereguleerd door intrinsiek lichtgevoelige retinale ganglioncellen ( ipRGC 's) die een ongewerveld fotopigment (melanopsine) bevatten. Deze cellen reageren traag op licht, zijn minder gevoelig voor variaties in licht (hoewel ze zich wel aan licht aanpassen) en staan ​​in directe verbinding met de visuele centra in de thalamus en de hersenstam. Ze dragen niet bij aan het visuele beeld, maar reguleren belangrijke lichtreflexen, zoals het circadiane ritme, de samentrekking van de iris en de onderdrukking van melatonine.

De rest van het oog is omhuld door een stevige, doorschijnende, witte sclera , die via pezen vastzit aan spieren die het oog in de verzonken, benige oogkas draaien. De ronde vorm wordt behouden door de interne druk van het transparante, geleiachtige glasvocht. (Een te hoge intraoculaire druk kan glaucoom of schade aan de oogzenuw veroorzaken.) De binnenkant van de iris en de sclera is bedekt met een gepigmenteerd, zwart membraan (het vaatvlies ) dat (1) voorkomt dat onscherp licht door de zijkanten van het oog schijnt, en (2) voorkomt dat licht dat de pupil binnenkomt, in het oog reflecteert. Dit pigment ontbreekt bij albino's, waardoor licht dat rood gekleurd is door de bloedvaten in het netvlies, via de pupil weer naar buiten reflecteert.

drie structuurlagen in het oog

Prereceptorale filtering . Verschillende delen van het oog fungeren als filters om te voorkomen dat kortgolvig "violet" licht het netvlies bereikt. De belangrijkste hiervan zijn het hoornvlies, de lens en het maculapigment (rechts).

Het hoornvlies is vrijwel volledig transparant voor licht, behalve bij zeer korte golflengten, waar het tot 40% van het invallende licht filtert.

De lens is de belangrijkste bron van prereceptorale filtering. Bij de geboorte is de lens kleurloos, maar met de leeftijd wordt deze geleidelijk geler en donkerder: de lens van een 80-jarige filtert ongeveer twee keer zoveel licht met korte golflengten als de lens van een 20-jarige. Bij een volwassene blokkeert de lens minstens 25% van het binnenkomende licht met golflengten onder de 450 nm en 50% of meer met golflengten onder de 430 nm. Het verwijderen van de lens tijdens een staaroperatie veroorzaakt een aanzienlijke toename van de lichtgevoeligheid onder de 400 nm, wat afakisch zicht wordt genoemd .

Ten slotte wordt de fovea bedekt door een klein vlekje geel maculapigment , dat zich manifesteert als een lichte verdonkering van gezond netvliesweefsel. Het maculapigment filtert 25% of meer van het licht tussen 430 nm en 500 nm.

Bij een gemiddelde volwassene filtert het gecombineerde oogweefsel de helft of meer van het invallende licht met golflengten onder de 490 nm en bijna al het licht onder de 400 nm. De prereceptorale filtering varieert echter aanzienlijk per leeftijds- of etnische groep en tussen individuen binnen een groep. Het effect is het grootst bij intens licht (kleine pupilgrootte en sterke fotopigmentverbleking ).

Prereceptorale filtering is belangrijk omdat het chromatische aberratie in het foveale beeld vermindert en de delicate netvliescellen beschermt tegen de extreem schadelijke effecten van nabij-ultraviolet licht – dezelfde golflengten die zonnebrand veroorzaken en inkt of verf doen vervagen.

Netvlies . De optiek van het oog heeft één doel: een beeld scherpstellen op het lichtgevoelige netvlies , een flinterdunne laag zenuwweefsel die het grootste deel van het binnenoppervlak van het oog bedekt (middelste diagram rechtsboven ) . Met een oppervlakte ter grootte van een muntstuk en een totaal volume niet groter dan een erwt, is het netvlies niets te vergelijken met fotografische film. Het is in feite een ongelooflijk compacte en krachtige computer, een dicht netwerk van ongeveer 200 miljoen gelaagde en zeer gespecialiseerde zenuwcellen. Ongeveer de helft hiervan zijn fotoreceptorcellen die de lichtinformatie opvangen; de andere helft zijn secundaire cellen die de output van de fotoreceptoren integreren en hercoderen voordat ze naar de hersenen worden gestuurd. Het netvlies is ook doorspekt met kleine bloedvaten die het continu actieve netvliesweefsel voeden en het de rode kleur geven die we soms in flitsfoto's zien.

prereceptorale filtering in een volwassen oog

aangepast van Packer & Williams (2003)

Het visuele centrum van het oog wordt gemarkeerd door een lichte verdieping in het netvlies van minder dan 2 mm breed, de fovea centralis (het Latijnse fovea betekent "kleine kuil"). De fovea is gespecialiseerd in het waarnemen van contrastrijke randen met een extreem hoge mate van detail binnen een gezichtsveld van ongeveer 1,5° breed — de breedte van drie volle manen of van een Amerikaanse kwartdollar die op 86 cm afstand van het oog wordt gehouden. De fovea is iets verschoven ten opzichte van de visuele as (het brandpunt achter de lens) aan de neuszijde van elk oog, waardoor de fovea zich onder het beeld van relatief dichtbij gelegen, centraal gefixeerde objecten bevindt.

De foveale groef ontstaat door het dunner worden en spreiden van de synaptische lichaampjes, secundaire cellen en retinale steuncellen (zenuwen en bloedvaten) die een weefsellaag over de fotoreceptoren vormen. Dit verbetert de beeldkwaliteit en schermt de fovea gedeeltelijk af van licht dat in het oog wordt verstrooid.

Fotoreceptoren in het hele netvlies, maar vooral in de fovea, werken samen om kleur en contrast in het optische beeld te interpreteren via secundaire cellen met "kleurrijke" namen zoals midget ganglion en parasolcel. Deze verbindingscellen groeperen kegeltjes en staafjes in centrale/omringende receptieve velden die randen en contrast verscherpen op basis van de relatieve verhoudingen van de stimulatie die alle cellen in een groep ontvangen. Ten slotte transformeren de secundaire cellen de signalen van de drie soorten kegeltjes in contrasterende tegenkanalen met kleur- en helderheidsinformatie. Deze verwerkingsstappen vinden plaats in het netvlies, en niet in de hersenen, omdat de getransformeerde tegensignalen via de optische zenuw kunnen worden doorgegeven met veel minder "ruis" of fouten dan de signalen van de individuele kegeltjes.

Signalen van de secundaire cellen worden doorgegeven via afzonderlijke zenuwbanen die gebundeld zijn tot de oogzenuw . Deze verlaat het oog (samen met interne bloedvaten) via een opening in het netvlies en de oogwit. Hierdoor ontstaat de oogzenuwschijf , ook wel de blinde vlek genoemd , een punt in het gezichtsveld waar geen fotoreceptoren aanwezig zijn.

Het herkennen van de blinde vlek

Bedek uw linkeroog met één hand en beweeg vervolgens uw hoofd heen en weer naar uw computerscherm, op een afstand van ongeveer 30 tot 35 centimeter, terwijl u naar de "X" links staart; door de blinde vlek zal de zwarte stip rechts uit beeld verdwijnen.

De blinde vlek bevindt zich in het perifere gezichtsveld , waar de gezichtsscherpte zeer slecht is. Deze is normaal gesproken niet merkbaar omdat de hersenen de vormen die we in het perifere gezichtsveld waarnemen aanvullen en completeren, en zo het lege gebied opvullen: buiten het foveale veld is zien meer een cognitieve constructie dan een optisch verslag.

Fotoreceptorcellen . Het zien begint op het derde schaalniveau, bij de fotoreceptorcellen . Deze lichtreceptoren zijn zonder twijfel de meest complexe sensorische cellen die we hebben. Er zijn twee basistypen (zie afbeelding hierboven ): de ongeveer 100 miljoen staafjes, aangepast aan zwak licht en nachtzicht, en de circa 6 miljoen kegeltjes , die daglichthelderheid, contrast en kleur waarnemen. De kegeltjes zijn op hun beurt onderverdeeld in drie typen of spectrale klassen, die hieronder worden besproken .

De namen staafje en kegeltje zijn ontstaan ​​in vroege anatomische studies, toen werd opgemerkt dat de buitenste segmenten van deze celtypen de neiging hadden een cilindrische of kegelvormige structuur te hebben. In feite zijn de meeste fotoreceptoren moeilijk te classificeren op basis van hun uiterlijk alleen, en hun vorm verandert afhankelijk van hun locatie in het netvlies.

Beide celtypen hebben in wezen dezelfde structuur. Het cellichaam bevat de celkern en metabolische functies, die een buitenste segment ondersteunen met ongeveer 1000 afzonderlijke lagen vetmoleculen (gevormd als afzonderlijke schijven in de staafjes of als plooien van een enkel membraan in de kegeltjes); in elke laag zijn tot 10.000 lichtgevoelige fotopigmentmoleculen ingebed . Een binnenste segment tussen het cellichaam en het buitenste segment produceert continu nieuwe fotopigmentmoleculen en geeft deze door aan nieuw gevormde lagen van het buitenste segment. De lagen migreren langzaam van de verbinding met het binnenste segment naar de punt van het buitenste segment: de fotoreceptoren groeien continu, net als haar. Aan de andere kant van de cel worden elektrische impulsen, die ontstaan ​​wanneer licht de fotopigmenten raakt, vanuit het synaptische lichaam naar het neurale netwerk van het netvlies gestuurd .

Alle fotoreceptorcellen zijn zo gerangschikt dat de uiteinden van de lichtgevoelige buitenste segmenten rusten tegen een dun pigmentepitheel dat het binnenoppervlak van het vaatvlies bedekt . ​​Het dichte zwarte pigment van het vaatvlies voorkomt dat licht terugkaatst naar de fotoreceptoren, en het gladde oppervlak zorgt voor een gelijkmatige uitlijning van de receptoruiteinden, waardoor een beeld nauwkeurig kan worden scherpgesteld. De cellen van het pigmentepitheel breken ook de oudste lagen van het buitenste segment af naarmate deze erin groeien.

Om de uitlijning tegen de oogwand te behouden, liggen de onregelmatige en relatief dikke lagen van fotoreceptorcelkernen, secundaire cellen, zenuwverbindingen en retinale bloedvaten over de kegeltjes heen in plaats van eronder. We zien de schaduwen die door deze weefsellaag worden geworpen niet, omdat deze nooit beweegt en constante prikkels volledig door de hersenen uit de beelden worden gefilterd. (De reden dat we stofdeeltjes in onze ogen kunnen zien, is omdat deze in het glasvocht zweven.)

Zicht van de oogarts op de achterkant van het oog (fundus)

De verdeling van fotoreceptorcellen varieert aanzienlijk van het centrum tot de rand van het netvlies en is verschillend voor kegeltjes en staafjes (diagram rechts). De centrale fovea bestaat uit de foveola , met een gezichtsveld van ongeveer 0,35° (0,1 millimeter) breed, die een centrale bundel van slechts twee soorten kegeltjes bevat ( L  en M , hieronder beschreven ), weergegeven als een rode piek in het diagram; ongeveer de helft van alle L-  en M-  kegeltjes in het netvlies bevindt zich in het foveale gebied.

Vergeleken met de kegeltjes in het perifere netvlies zijn de kegeltjes in de fovea extreem dun en langwerpig – je zou ze eerder 'rietjes' dan kegeltjes kunnen noemen (zie diagram rechts). Door hun dunheid is een extreem dichte, ongeveer zeshoekige stapeling van kegeltjes (naast elkaar) mogelijk, waardoor de behoefte aan precieze scherpstelling in de diepte (van voor naar achter) enigszins wordt verminderd. In de centrale fovea bevinden zich tussen de 160.000 en 250.000 kegeltjes per vierkante millimeter – een gemiddelde celafstand van ongeveer 2,5 tot 2 micron, wat overeenkomt met de maximaal mogelijke optische resolutie van het oog. Deze dichtheid neemt snel af tot ongeveer 50.000 kegeltjes per vierkante millimeter aan de rand van de fovea (ongeveer 1° gezichtsveld of 0,3 mm van het centrum), en daalt vervolgens gestaag tot ongeveer 5.000 kegeltjes per vierkante millimeter in de periferie van het netvlies.

De cilindrische lengte van het buitenste segment van de foveale kegel is exact parallel aan de richting van het binnenkomende licht vanuit het midden van de lens. Dit verhoogt de kans dat een van deze fotonen een van de ongeveer 10 miljoen fotopigmentmoleculen raakt die elke fotoreceptor bevat. Hierdoor zijn de foveale fotoreceptoren ruim vier keer gevoeliger voor licht dat vanuit het midden van de pupilopening komt dan voor licht dat schuin van de buitenrand komt (het Stiles-Crawford-effect ). Dit dempt het effect van willekeurige lichtverstrooiing in het oog of tussen de kegeltjes en vermindert enigszins de zijwaartse "blauwe" chromatische aberratie in het beeld. Bovendien lijken de celwanden van de fotoreceptorcellen te fungeren als een golfgeleider , die lichtgolven langs de lengte van de cel geleidt.

De derde klasse daglichtfotoreceptoren, de S-  kegeltjes, is volledig afwezig in het centrale deel van de fovea, maar neemt snel toe richting de foveale rand, tot een piekdichtheid van meer dan 2000 kegeltjes per vierkante millimeter op ongeveer 1° gezichtsveldhoek (0,3 mm) van het foveale centrum. Vervolgens neemt de dichtheid van S  -kegeltjes af tot ongeveer 500 per vierkante millimeter in het perifere netvlies.

Alle perifere kegeltjes worden dikker en minder dicht op elkaar gepakt, en de afstand ertussen neemt toe, langs de zijkanten van het oog. Dit vermindert de optische resolutie en lichtgevoeligheid, omdat het gebogen oppervlak van het netvlies het voor de lens onmogelijk maakt om een ​​scherp beeld te leveren. De cellen reageren in plaats daarvan op beweging en op helderheid of kleurcontrast; onze hersenen vullen de waarneming van perifere vormen in de ruimte aan.

De lichtgevoelige staafjes ontbreken in de fovea (tot ongeveer 1° gezichtsveldhoek vanaf het centrum), waardoor er bij zeer weinig licht een centrale blinde vlek ontstaat van ongeveer 2° breed. (Dit is te zien als je probeert een krantenkop te lezen bij maanlicht.) De staafjes zitten echter dicht opeengepakt tussen de kegeltjes buiten de fovea, en deze dichtheid bereikt een piek van wel 150.000 staafjes per vierkante millimeter in een ring op ongeveer 5 mm (17° gezichtsveldhoek) van het centrum van de fovea. (Dit is 's nachts te zien door naar één kant van een zeer zwakke ster of nevel te kijken; het object wordt aanzienlijk helderder.) De dichtheid van de staafjes neemt vervolgens gestaag af tot ongeveer 80.000 per vierkante millimeter in de uiterste periferie. De dichtheid van zowel staafjes als kegeltjes is iets hoger aan de nasale zijde van het netvlies, voor een beter perifeer zicht. Het diagram toont ook de locatie van de blinde vlek waar zowel staafjes als kegeltjes ontbreken.

Fotopigmentmoleculen . In het buitenste segment van de fotoreceptorcellen bevindt zich het vierde en kleinste schaalniveau: de fotopigmentmoleculen . Dit zijn de feitelijke lichtomzetters, het mechanisme dat lichtenergie omzet in een biologische respons.

Elke fotoreceptor genereert een basissignaal door het continue transport van natriumionen (Na+) uit het binnenste segment van de cel en de import van kaliumionen (K+) van buitenaf. Tegelijkertijd kunnen natriumionen via kleine poriën het buitenste segment binnendringen. De resulterende ionenonbalans produceert een kleine, constante elektrische stroom van ongeveer -40 millivolt door het cellichaam wanneer het niet aan licht wordt blootgesteld. Hierdoor produceren de staafjes en kegeltjes een continu signaal (de donkerstroom ), zelfs wanneer ze niet worden gestimuleerd. Om een ​​zenuwimpuls te creëren, vermindert licht deze basisstroom van de fotoreceptor.

verspreiding en grootte van
fotoreceptoren in het netvlies

Linkeroog afgebeeld; (boven) kegeltjes- en staafjesdichtheid per omtrekhoek ten opzichte van de optische as; (onder) relatieve afmetingen van kegeltjes en staafjes
(uit Wyszecki & Stiles, 1982)

Elk fotopigmentmolecuul bestaat uit twee delen: een kort chromofoormolecuul (lichtgevoelig) afgeleid van vitamine A ( retinal ) en een langwerpige eiwitstructuur ( opsine ) bestaande uit zeven helixstructuren die als een lange streng aan elkaar zijn verbonden. De helices zijn opgevouwen in een enkele vetlaag van het buitenste segment, waardoor een opening ontstaat; het chromofoor kan in deze opening passen en zich eraan hechten doordat het een specifieke moleculaire vorm aanneemt ( 11-cis-retinal ). Dit complex van retinale en opsinemoleculen wordt in het algemeen rhodopsine genoemd (rechts).

Wanneer het chromofoor wordt geraakt door een foton met de juiste kwantumenergie of golflengte, verandert het onmiddellijk van vorm (een foto-isomerisatie naar all-trans retinale ), waardoor het loskomt van de ruggengraat. Als gevolg hiervan verandert ook het opsinemolecuul van vorm en fungeert het in zijn nieuwe vorm als katalysator voor andere enzymen in het buitenste segment, die de nabijgelegen natriumionen (Na+)-poriën van het buitenste membraan van de kegel kortstondig sluiten. Dit verandert de basisstroom door het cellichaam, wat de concentratie van een neurotransmitter ( glutamaat ) tussen het synaptische lichaam van de kegel en de secundaire retinale cellen beïnvloedt. Naarmate het aantal geabsorbeerde fotonen toeneemt, neemt de afscheiding van neurotransmitter af.

Rhodopsinen absorberen sterk licht, wat ze een karakteristieke donkere, ondoorzichtige kleur geeft die visueel paars wordt genoemd. Foto-isomerisatie veroorzaakt een verbleking van paars naar transparant geel, waardoor licht dieper in het buitenste segment kan doordringen en de fotopigmentmoleculen eronder kan bereiken. Na foto-isomerisatie wordt het pigment geregenereerd of opnieuw samengesteld uit de gebleekte componenten. Minder dan 1% van de totale hoeveelheid gebleekt fotopigment in een kegeltje wordt elke seconde geregenereerd; zelfs overdag is echter slechts ongeveer 50% van het fotopigment op enig moment gebleekt.

Dit is het transductieproces waarmee het netvlies lichtenergie omzet in zenuwimpulsen: licht valt op het chromofoor, dat loskomt van het fotopigment, waardoor de ruggengraat verandert. Dit veroorzaakt een chemische cascade van enzymen, die de ionenpermeabiliteit van de celwanden verandert, waardoor de elektrische lading van de cel verandert. Dit verandert de basale synaptische activiteit, die het activiteitspatroon van secundaire cellen in het netvlies verandert. De hele sequentie, van fotonabsorptie tot zenuwuitvoer, is voltooid binnen 50 microseconden (miljoensten van een seconde).

In de fovea presteert het menselijk zicht bijna op de theoretische limieten van een optisch systeem. Iemand met normaal gezichtsvermogen kan bij daglicht de afzonderlijke lijnen in een raster van zwarte en witte lijnen van 1 mm breed onderscheiden, bekeken vanaf een afstand van 7 meter. Zelfs de beste camera met een vergelijkbaar diafragma en brandpuntsafstand kan dit niet beter.

Buiten de fovea moet het oog het doen met grove optiek en een gelig, chromatisch aberrerend en slecht gefocust beeld. Deze tekortkomingen worden gecompenseerd door de complexe structuur van het gezichtsveld , door voortdurende, verkennende oogbewegingen en door uitgebreide beeldverbetering en cognitieve interpretatie (inclusief geheugen) van de stroom beelden die het oog binnenkrijgt. Zicht vereist twee ogen en tweederde van onze hersenen om zo effectief te functioneren als het doet.

Dit gedeelte is met name gebaseerd op het hoofdstuk "Licht, het retinale beeld en fotoreceptoren" van Orrin Packer en David Williams in The Science of Color (2e editie), geredigeerd door Steven Shevell (Optical Society of America, 2003).

drie plus één lichtreceptoren

Laten we nu de unieke eigenschappen van de drie soorten fotoreceptoren voor daglichtkleuren, de kegeltjes, en de fotoreceptoren voor gedimd licht, de staafjes, eens nader bekijken.

Vier soorten fotopigmenten . Elke klasse fotoreceptoren bevat een specifiek type rhodopsine, dat bepaalt hoe de fotoreceptor op licht reageert. Bij mensen (en veel gewervelde dieren) is het chromofoormolecuul retinale , waardoor alle verschillen tussen fotopigmenten ontstaan ​​in de opsine-ruggengraat . Deze ruggengraat bepaalt het vermogen van het fotopigment, en de fotoreceptorcel die het bevat, om op licht te reageren.

Alle fotopigmenten van dieren zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke opsine-voorouder en zijn chemisch gezien zeer vergelijkbaar. Verschillende soorten , en verschillende individuen binnen een soort, dragen echter genen voor verschillende aminozuursequenties in de basisstructuur van opsine. Deze aminozuursubstituties veranderen de lichtgevoeligheid van het fotopigment.

drie typen menselijke opsinemoleculen

De gekleurde cirkels tonen de verschillen in moleculaire structuur van de aminozuren ten opzichte van het vorige molecuul (S wordt vergeleken met rhodopsine [niet weergegeven], M  met S en L  met M).

De verschillen in aminozuren in de gemeenschappelijke opsine-ruggengraat van menselijke fotopigmenten worden hierboven weergegeven. Ze identificeren vier spectrale klassen van menselijke fotoreceptoren:

driedimensionaal model van rhodopsine

naar Pogozjeva, Lomize & Mosberg (1997) en Saji (2003)

•  scotopische of aan zwak licht aangepaste staafjes (aangeduid met V' en bevatten het fotopigment rhodopsine ), het meest gevoelig voor "groene" golflengten rond 505 nm

•  kegeltjes met korte golflengte of S-  kegeltjes, die cyanolabe bevatten en het meest gevoelig zijn voor "blauwviolette" golflengten rond 445 nm.

•  Middellange golflengte of M  -kegeltjes, die chlorolabe bevatten en het meest gevoelig zijn voor "groene" golflengten rond 540 nm

•  kegeltjes met lange golflengte of L-  kegeltjes, die het fotopigment erythrolabe bevatten en het meest gevoelig zijn voor "groenachtig gele" golflengten rond 565 nm

Zoals de afbeelding laat zien, zijn er grote verschillen tussen rhodopsine (genomen als basislijn) en het S-  fotopigment, en een vergelijkbaar groot aantal verschillen tussen de S-  en M-  fotopigmenten. De M-  en L-  fotopigmenten zijn daarentegen vrijwel identiek.

Fotopigmenten vangen geen lichtdeeltjes op zoals een emmer regen opvangt. Zelfs als een foton een fotopigmentmolecuul raakt, hangt de kans dat het visuele pigment foto-isomeriseert af van de golflengte (energie) van het licht . Elk fotopigment reageert het meest waarschijnlijk op licht bij de golflengte waarbij het het meest gevoelig is . Andere golflengten (of frequenties) kunnen ook een reactie van het fotopigment veroorzaken, maar dit gebeurt minder vaak en vereist daarom gemiddeld een groter aantal fotonen (een hogere lichtintensiteit).

Het meten van de lichtgevoeligheid van fotoreceptoren . De relatie tussen de chemie van fotopigmenten en lichtgevoeligheid werd al in de 19e eeuw door visuele onderzoekers voorspeld en aangetoond toen het staafjesfotopigment (toen nog ' visueel purper' genoemd ) uit gedisseceerde netvliezen werd geëxtraheerd en bleek dat het gemakkelijk verbleekte onder invloed van licht.

Ruim een ​​eeuw later werden methoden ontwikkeld om de verbleking van kegel- en staaffotopigmenten bij specifieke lichtgolflengten te meten. Dit levert een relatieve gevoeligheidscurve op over het spectrum voor elk type fotopigment of kegeltje. Naarmate de curve hoger komt te liggen, neemt de kans toe dat het fotopigment bij die golflengte verbleekt (en de fotoreceptorcel reageert).

De onderstaande absorptiecurven van fotopigmenten werden gemeten in ongeveer 150 intacte kegeltjes uit chirurgisch verwijderde menselijke ogen. Deze kegeltjes werden in een klein glazen buisje geplaatst en van de zijkant belicht met een dunne bundel monochromatisch licht (één golflengte) (een techniek die microspectrofotometrie wordt genoemd ). Ze lijken sterk op de metingen van individuele kegeltjes in apennetvliezen en de absorptiecurven van genetisch gemanipuleerde fotopigmentmoleculen. Deze curven zijn genormaliseerd : de gevoeligheid bij elke golflengte wordt uitgedrukt als een verhouding ten opzichte van de maximale gevoeligheid, waaraan een waarde van 1,0 is toegekend.

absorptiecurven van menselijke fotopigmenten

De curven zijn genormaliseerd tot een gelijke piekabsorptie (1,0) op een lineaire verticale schaal; de golflengte van de piekabsorptie is cursief weergegeven, het aantal fotoreceptoren dat voor elke curve aan de basis van de curve is gemeten; gegevens afkomstig van Dartnall, Bowmaker & Mollon (1983).

Er werden vier soorten spectra verkregen met vier afzonderlijke absorptiepieken bij 420, 495, 530 en 560 nm. Zoals verwacht op basis van de moleculaire structuur van het fotopigment , hebben de L-  en M-  fotopigmenten een vergelijkbare piek en spreiding binnen het spectrum, en beide verschillen significant van de positie van de S-  kegelcurve. Het vierde (staaf)fotopigment, rhodopsine , valt daar tussenin.

De fotoisomerisatiecurven zouden kleurenzicht moeten beschrijven als elk type kegeltje slechts één soort fotopigment bevat en als de intensiteit van de fotoreceptorrespons evenredig is met de hoeveelheid gefotoisomeriseerd pigment. In werkelijkheid komen deze curven niet overeen met de menselijke kleurherkenningsreacties, met name niet voor de L-kegeltjes . We moeten onze aandacht dus richten op de kegeltjes zoals ze reageren in een intact (levend) netvlies.

Het is onpraktisch om de reacties van kegeltjes in levende menselijke netvliezen te meten, daarom zijn er sinds het einde van de 19e eeuw methoden ontwikkeld om deze indirect te meten. De afgelopen decennia heeft de genetische identificatie van de specifieke opsinetypes die in individuele fotopigmenten tot expressie komen, een steeds nauwkeuriger beeld opgeleverd.

De meest betrouwbare gegevens over kegeltjesgevoeligheidscurven of kegeltjesfundamentals zijn afkomstig van een andere experimentele methode, die ook voor het eerst in de 19e eeuw werd gebruikt: kleurvergelijkingsexperimenten . Bij deze methode vergelijken proefpersonen de kleur van een testgolflengte met een mengsel van drie "primaire" lichtbronnen. Deze vergelijkingen worden uitgevoerd door normale trichromaten en door zorgvuldig geselecteerde dichromaten ("kleurenblinde" proefpersonen) die een van de L- , M-  of S-  fotopigmenten volledig missen of L- en M- fotopigmenten hebben die sterk op elkaar lijken . Verschillen tussen de dichromaten maken het mogelijk om de respons op L- of M- licht te meten zonder enige bijdrage van het andere type kegeltje. Deze metingen worden vervolgens gebruikt om de kleurvergelijkingsfuncties van normale proefpersonen om te zetten in kegeltjesfundamentals die overeenkomen met de afzonderlijke curven die bij dichromaten worden gevonden. Er moeten ook aanpassingen worden gedaan om te compenseren voor de prereceptorale filtering van licht met korte golflengten door de lens en het maculapigment. Alternatieve technieken, waaronder het meten van zenuwsignalen van individuele menselijke kegeltjes of kegeltjes van resusapen, zijn gebruikt om de gegevens over kleurvergelijking te bevestigen en te verduidelijken.

Omdat de kegeltjes ongelijkmatig over het netvlies verdeeld zijn, is het van belang hoe groot (gezichtshoek) en waar (centraal of perifeer) de kleurprikkel in het gezichtsveld verschijnt — verschillende presentaties van kleurprikkels zullen verschillende kleurvergelijkingsfuncties opleveren. De standaardalternatieven zijn een presentatie van kleurgebieden van 2° (foveaal) of 10° (breed gezichtsveld) gecentreerd in het gezichtsveld. Vergeleken met 2°-curven zijn de 10° L-  en M  -curven 10% tot 40% hoger in de golflengten van "groen" tot "violet". Om redenen die hier worden uitgelegd , worden op deze site de 10°-curven gebruikt.

De basisprincipes van kegeltjes lijken te suggereren dat de gevoeligheid ervan vastligt, zoals de snelheid van een fotografische film. Dat is echter niet het geval: de gevoeligheid van kegeltjes is afhankelijk van de lichtintensiteit , en de onderstaande grafieken beschrijven de gemiddelde respons bij matige niveaus van retinale verlichting. Het absolute niveau van alle gevoeligheden verandert als onderdeel van lichtadaptatie , en de relatieve gevoeligheden veranderen tijdens chromatische adaptatie .

Vijf perspectieven op de grondbeginselen van de kegel . Laten we nu eens kijken naar vijf presentatievormen aan de hand van recente schattingen van de grondbeginselen van de 10-graden, kwantumkegel door Andrew Stockman en Lindsay Sharpe (2000).

1. Lineaire genormaliseerde kegeltjesfundamentals . Dit is de meest voorkomende presentatie in leerboeken van de responsgevoeligheid van kegeltjes. De respons bij elke golflengte wordt weergegeven als een verhouding ten opzichte van de piekrespons, die op een lineaire verticale schaal gelijkgesteld is aan 1,0. Dit levert de drie vergelijkbare (maar niet identieke) curven op die hieronder worden weergegeven.

genormaliseerde kegelgevoeligheidsfuncties

de 10° kwantumkegel-grondtonen van Stockman & Sharpe (2000), genormaliseerd tot gelijke piekwaarden van 1,0 op een lineaire verticale schaal.

Deze presentatie is in sommige opzichten misleidend, omdat ze de functionele relaties tussen lichtgolflengte (energie), kegeltjesgevoeligheid en kleurwaarneming vertekent. Een vergelijking met de bovenstaande absorptiecurven van fotopigmenten laat echter drie duidelijke verschillen zien tussen de vorm en de piekgevoeligheid van de fundamentele eigenschappen van fotopigmenten en kegeltjes:

• De L-  kegel heeft een merkbaar bredere curve dan de S-  en M  -kegels; de S-  kegel heeft een smaller responsprofiel dan zowel de M-  als de L  -kegel.

• In vergelijking met de fotopigmenten is de piekgevoeligheid van de kegeltjes verschoven naar langere golflengten , met 5 nm ( L-  kegeltje) tot 25 nm ( S-  kegeltje).

• De "staarten" van de fotopigmentcurven bij korte golflengten zijn verlaagd, waardoor de respons onder de 500 nm naar nul afneemt. Doordat de effecten van prereceptorale filtering zijn verwijderd, betekent dit dat verhoogde S-  outputs tegengesteld zijn aan de L- en M-outputs : bij korte golflengten  onderdrukt de S- kegel de gevoeligheid van de L-  en M  -kegels.

Over het algemeen is de spectrale gevoeligheid van de mens opgesplitst in twee delen : een piekgevoeligheid voor korte golflengten rond "blauwviolet" (445 nm) en een brede gevoeligheid voor lange golflengten rond "geelgroen" (~560 nm), met een dal van minimale gevoeligheid in "middenblauw" (475 tot 485 nm).

2. Logaritmisch genormaliseerde kegelfundamenten . Een probleem met lineair genormaliseerde kegelfundamenten is dat ze de algemene "piek"-vorm van de curves benadrukken; daardoor worden de "staarten" of extreem lage waarden niet adequaat weergegeven. De oplossing is om de genormaliseerde curves op een logaritmische verticale schaal weer te geven, zoals hieronder getoond. Elke eenheid van de logaritmische gevoeligheidsschaal is 10 keer kleiner dan de vorige eenheid, waardoor de zeer lage gevoeligheden beter zichtbaar worden. (Kegelfundamenten worden meestal in logaritmisch genormaliseerde vorm weergegeven, omdat deze curves gemakkelijk naar elk ander formaat kunnen worden geconverteerd.)

logaritmisch genormaliseerde kegelgevoeligheidsfuncties

de 10° kwantumkegelfundamenten van Stockman & Sharpe (2000), genormaliseerd tot gelijke piekwaarden van 1,0 op een logaritmische verticale schaal.

Deze grafieken bieden drie extra inzichten:

•  Elk type kegeltje reageert op een breed scala aan lichtgolflengten ; de meetbare gevoeligheid van de L-  en M -kegeltjes strekt zich zelfs  uit over het gehele zichtbare spectrum, hoewel de gevoeligheid van het M-  kegeltje in het nabije infrarood erg laag is.

• De L- en M-responsiecurven overlappen elkaar grotendeels, en deze overlapping beperkt de maximale verzadiging van tinten in de golflengten van "geel" tot "groen" aanzienlijk.

• De S-kegel reageert slechts op de helft van het spectrum , van "geelgroen" tot "violet"; de waarneming van monochrome tinten van "geelgroen" tot "rood" hangt volledig af van de balans tussen L-  en M-  signalen.

3. Logaritmisch gewogen kegeltjesfundamentals . De twee voorgaande formaten impliceren dat de verschillende fotopigmenten of spectrale kegeltjesklassen in gelijke aantallen in het netvlies aanwezig zijn. Dit is niet het geval, wat suggereert dat de kegeltjesfundamentals gewogen (omhoog of omlaag verschoven ten opzichte van elkaar) moeten worden om hun proportionele bijdrage aan kleurenzicht nauwkeuriger weer te geven.

De piekwaarden van elke kegel zijn gelijkgesteld aan het aandeel van die kegel in het totale aantal kegels in het netvlies. De kans dat een kegel reageert, wordt gewogen door de kans dat een foton dat type kegel raakt. De hier gebruikte populatieverhoudingen komen ongeveer overeen met die van de 10°-netvliesanatomie: 63% L-  kegels, 31% M  -kegels en 6% S  -kegels. (Er zijn betrouwbare aanwijzingen dat deze verhoudingen significant verschillen van persoon tot persoon.)

populatiegewogen logaritmische kegelgevoeligheidsfuncties

De kwantumgevoeligheidsfuncties van Stockman & Sharpe (2000) voor kegeltjes op een logaritmische verticale schaal (1,0 = totale cumulatieve respons van alle drie de kegeltjes); het gebied met een optische dichtheid van 50% of meer van het maculapigment en de volwassen lens is in geel weergegeven; uit Stockman, Sharpe & Fach (1999).

Rekening houdend met zowel de individuele responsgevoeligheid van de drie kegeltjesklassen als hun proportionele aantal in het netvlies, zien we dat een willekeurig foton met gelijke energie, oftewel "wit" licht, de grootste kans heeft om een ​​respons te veroorzaken in een L- kegeltje bij elke golflengte boven 445 nm. De M -kegeltjes  daarentegen  hebben slechts 40% van de  responskans van de L- kegeltjes over alle golflengten, en de S  -kegeltjes slechts een tiende daarvan. Een enkel foton heeft dus ongeveer 25 keer meer kans om een ​​respons te veroorzaken in een L-kegeltje  dan in een S-  kegeltje.

4. Lineaire, populatiegewogen kegelfundamenten . De logaritmische schaal is nuttig om de zeer lage waarden van de kegelfundamenten in de "staarten" van de curve weer te geven, maar geeft een onbekend beeld van de algehele vorm van de populatiegewogen curves. Weergegeven op een lineaire schaal, onthullen de curves de responskansen directer.

populatiegewogen lineaire kegelgevoeligheidsfuncties

De Stockman & Sharpe (2000) 10° kwantale kegelfundamentals op een lineaire verticale schaal, geschaald om de verhoudingen van L- , M-  en S  -kegels in het netvlies weer te geven (1,0 = totale cumulatieve respons van alle drie de kegels).

Dit is waarschijnlijk het meest accurate beeld van de proportionele responskansen van de drie kegeltjesklassen ten opzichte van elkaar, ten opzichte van verschillende golflengten van licht en ten opzichte van onze algehele gezichtsscherpte. We verkrijgen hierdoor nog een aantal nieuwe inzichten:

• De L- en M-kegeltjes produceren vrijwel alle informatie die door het netvlies wordt opgevangen; de L  -kegeltjes zijn verantwoordelijk voor het grootste deel van het netvliessignaal bij bijna alle golflengten. Aangezien de fovea de helft van het totale aantal L-  en M- kegeltjes in het netvlies bevat  , duiden de curves op het dominante belang van foveale responsen bij kleurenzien.

• De lineaire schaal benadrukt dat elke kegeltje primair reageert op licht in de buurt van de golflengte met maximale gevoeligheid (de drie witte lijnen in de spectrumband). Een enkel foton met de piekgevoeligheid van een kegeltje heeft een visuele impact die gelijkwaardig is aan 10.000 of meer fotonen aan de uiteinden van de curve, waar de gevoeligheid laag is.

• Daardoor zijn onze ogen het meest gevoelig voor "geelgroene" golflengten rond het midden van het spectrum: geel en groen zijn de meest heldere kleuren in een prismaspectrum of regenboog. In feite ligt onze lichtgevoeligheid grotendeels tussen 500 nm en 620 nm – ruwweg van "blauwgroen" tot "scharlakenrood".

• De gevoeligheid van de L-  en M  -kegeltjes is duidelijk te onderscheiden in het spectrum van "rood" tot "geelgroen", maar wordt zeer vergelijkbaar in het spectrum van "blauwgroen" tot "blauwviolet". De S  -kegeltjes doorbreken deze overeenkomst bij golflengten onder circa 525 nm.

5. Basisprincipes van kegeltjes met gelijke oppervlakte . De populatiegewogen curves zijn een fysiologische weergave van de visuele gevoeligheid: de kegeltjes worden gewogen op basis van hun proportionele aantal in het netvlies. Maar de output van individuele kegeltjes heeft een ongelijke belangrijkheid of "stemkracht" bij het bepalen van kleursensaties, omdat ze samenkomen in gemeenschappelijke paden of kanalen voor kleurinformatie. Deze kanalen hebben een eigen gewicht of belangrijkheid, die de perceptuele belangrijkheid van de kegeltjesklassen in helderheids- en kleurperceptie bepaalt.

Een plausibele aanname in de colorimetrie is dat elk type kegeltje evenveel bijdraagt ​​aan de waarneming van puur wit of een achromatische kleur. Dit betekent dat de basisprincipes van kegeltjes niet individuele fotoreceptoren vertegenwoordigen, maar klassen of typen kegeltjes als groep. Aan elke klasse wordt in het visuele systeem een ​​gelijk perceptueel gewicht toegekend.

Bij dit type weergave wordt de piek van elke gevoeligheidscurve vergroot of verkleind, zodat het oppervlak onder elke curve (gelijk aan de totale responsgevoeligheid van elk type kegeltje, samengevoegd over alle kegeltjes) hetzelfde is; deze curves worden meestal weergegeven op een lineaire verticale schaal.

Gevoeligheidsfuncties van kegels met gelijke oppervlakte

De fundamentele principes van de 10°-kegel van Stockman & Sharpe (2000) zijn herschaald zodat het oppervlak onder elke curve gelijk is aan 10 op een lineaire schaal.

Deze kegeltjesgevoeligheidscurven met gelijke oppervlakte spelen een belangrijke en specifieke technische rol in de colorimetrie : ze modelleren de veranderingen in kegeltjesgevoeligheid die optreden in elke kegeltjesklasse tijdens chromatische adaptatie .

Deze weergave van kegeltjesfundamentals op basis van gelijke oppervlakte moet niet worden verward met het meest gebruikte model van visuele gevoeligheid op basis van gelijke oppervlakteweging: de curven van standaard kleurafstemmingsfuncties . Deze lijken oppervlakkig op kegeltjesfundamentals en kunnen daaruit worden afgeleid door middel van een wiskundige transformatie, maar ze vertegenwoordigen geen specifieke fotoreceptoren of kleurkanalen in het visuele systeem.

De grote verschillen in piekhoogtes (vooral in vergelijking met de populatiegewogen grondtonen van de kegeltjes) impliceren dat de  output van de S- kegeltjes in het visuele systeem onevenredig zwaar weegt ten opzichte van hun aantal in het netvlies. Dit blijkt inderdaad het geval te zijn. Bovendien impliceert de relatief kleine overlap tussen de S-  kegeltjescurve en de L-  en M  -curves dat korte golflengten ("violet") als een apart chromatisch kanaal worden behandeld en perceptueel het meest chromatisch of verzadigd zijn.

We zouden ook kunnen vermoeden dat de L-  en M  -kegeltjes een andere functionele rol spelen bij kleurenzien dan de S-  kegeltjes, omdat ze zeer vergelijkbare responsprofielen over het hele spectrum hebben en lagere responsgewichten dan de S -kegeltjes. En dat klopt ook: de L-  en M  -kegeltjes zijn verantwoordelijk voor de waarneming van helderheid/lichtheid, zorgen voor een extreem hoge gezichtsscherpte en reageren sneller op temporele of ruimtelijke veranderingen in het beeld; de S-  kegeltjes dragen voornamelijk bij aan chromatische (kleur)waarnemingen.

fotopisch en scotopisch zicht

De afzonderlijke L- , M-  en S  -kegeltjes geven geen direct antwoord op een fundamentelere vraag: wat is de algehele lichtgevoeligheid van het oog? Hoeveel stralingsvermogen moet een lichtbron hebben voordat we het kunnen zien? Het antwoord hangt nog steeds af van de golflengte van het licht, maar ook van de totale intensiteit of energie van de verlichting – het verschil tussen daglicht en duisternis.

Daglichtgevoeligheid (fotopische gevoeligheid) . Bij lichtniveaus boven de 10 lux, wat overeenkomt met daglicht van schemering tot middag, bepalen de kegeltjes voornamelijk de helderheid van een lichtbron of oppervlak. Dit noemen we fotopisch zicht , en het is actief wanneer we twee of meer verschillende kleuren zien.

Fotopische gevoeligheid was een van de eerste visuele eigenschappen die psychofysici in de 19e eeuw probeerden te meten. Een plausibele vroege benadering was heterochromatische helderheidsaanpassing , waarbij waarnemers de helderheid (stralingssterkte) van een monochromatisch (één golflengte) licht aanpasten totdat deze visueel overeenkwam met de helderheid van een "wit" lichtstandaard; nadat dit over het hele spectrum was gedaan, leverde dit een curve van de algehele lichtgevoeligheid op. Helaas wordt gekleurd licht niet op dezelfde manier waargenomen als "wit" licht: de zuiverheid van de tint vergroot de waarneming van helderheid , waardoor verzadigd licht helderder lijkt dan "wit" licht met dezelfde luminantie.

Er zijn verschillende methoden geprobeerd om het probleem te omzeilen. De meest betrouwbare is flikkerfotometrie , waarbij de chromatische component in monochromatisch licht wordt geëlimineerd door het licht zo snel aan en uit te schakelen dat het lijkt samen te smelten tot een stabiele, gedesatureerde, halfheldere stimulus, die vervolgens wordt aangepast aan de "witte" lichtstandaard. Het diagram toont de resultaten van zes verschillende meettechnieken, die in de legenda in aflopende volgorde van betrouwbaarheid zijn gerangschikt, om de omvang van de problemen te illustreren.

een reeks fotopische gevoeligheidsfuncties

lichtrendement gemeten met behulp van zes verschillende technieken (van Wyszecki & Stiles, 1982)

Het onderliggende probleem blijkt niet in de meting te zitten, maar in de theorie: het diagram is geen weergave van meetproblemen, maar van visuele adaptiviteit. De helderheidswaarneming is een dynamische respons van verschillende soorten fotoreceptoren die zich aanpassen aan verschillende visuele contexten. De algehele lichtgevoeligheid varieert afhankelijk van de helderheid , lichtmengsels en dominante kleuren; ze varieert ook afhankelijk van de meetmethode. Daarom kan ze niet worden vastgelegd in één enkele curve, zoals wel mogelijk is met de vier soorten fotoreceptoren.

Desondanks is de curve nuttig in veel praktische toepassingen. Daarom heeft de internationale standaardisatie-instantie voor kleurmetingmethoden, de Commission Internationale de l'Eclairage (of CIE ), de Gordion-knoop doorgeknipt en een fotopische gevoeligheidsfunctie aangenomen [aangeduid met V ( λ ), wat betekent "een curve van de lichtrendementswaarde V bij elke golflengte λ "]. Deze curve was gebaseerd op vroege (tot 1924) sets van diverse 2° -kleurafstemmingsfuncties, gewogen om bij de corresponderende golflengten de schijnbare helderheid van de drie primaire RGB -lichtbronnen die in de kleurafstemmingsstudies werden gebruikt, te reproduceren. Deze standaardcurve plaatst de belangrijkste lichtgevoeligheid in het "groene" midden van het spectrum tussen 500 nm en 610 nm, en de piek van de fotopische gevoeligheid op 555 nm – hoewel, zoals je hierboven ziet, deze piek eerder een plateau is.

De V ( λ )-luminositeitsfunctie vertegenwoordigt equivalent de relatieve lichtopbrengst van stralingsenergie, het lichtstimulerend vermogen van gelijke watts bij elke golflengte. In deze vorm vormt het de basis van moderne fotometrie zoals die wordt toegepast in fotografische lichtmeters en beeldsensoren van digitale camera's. Een elektronische sensor meet de straling binnen kleine delen van het zichtbare spectrum en weegt elk deel vervolgens op basis van de lichtopbrengst; het totaal over het hele spectrum komt bij benadering overeen met de luminantie of schijnbare helderheid van het licht voor het menselijk oog wanneer het licht geïsoleerd wordt waargenomen. Hier is de curve weergegeven op een logaritmische verticale schaal, met de bijbehorende scoptopische gevoeligheidsfunctie [aangeduid met V' ( λ ) en besproken in de volgende sectie].

fotopische en scoptopische gevoeligheidsfuncties

CIE 1951 scotopische lichtopbrengst en CIE 1964 breedveld (10°) fotopische lichtopbrengst, relatief ten opzichte van de piekfotopische gevoeligheid op een logaritmische verticale schaal; relatieve piekgevoeligheden afkomstig van Kaiser & Boynton (1996).

Helaas is de fotopische gevoeligheid een lastig te bepalen gegeven gebleven. Alle metingen omvatten de prereceptorale filtering in helderheidsbeoordelingen, wat metingen in de "blauwe" en "violette" golflengten bemoeilijkt. Vervolgonderzoek toonde ook aan dat de CIE 1924-curve de fotopische gevoeligheid in de "blauwe" golflengten onderschatte, waardoor de curve tweemaal is gecorrigeerd – door Judd (1951) en Vos (1978). Deze gemodificeerde Judd-Vos-lichtkrachtfunctie wordt gewoonlijk aangeduid met V _M ( λ ) – M  staat voor gemodificeerd .

Ondertussen ontstond er consensus dat de S-  kegeltjes niet wezenlijk bijdragen aan de helderheidsperceptie. Dit betekent dat de fotopische lichtkrachtfunctie nauwkeuriger kan worden gedefinieerd als een gewogen combinatie van de gevoeligheidscurven van de L-  en M  -kegeltjes . Paradoxaal genoeg verhogen deze nieuwere schattingen, wanneer realistischere correcties voor lens- en maculadichtheid worden toegevoegd, de geschatte fotopische gevoeligheid voor licht met korte golflengten nog verder, ondanks de uitsluiting van de S-  kegeltjes uit de curve.

Het onderstaande diagram toont de bijgewerkte 2°-lichtkrachtfunctie [aangeduid met V* ( λ )] en de bijbehorende 10°-lichtkrachtfunctie van Stockman & Sharpe, genormaliseerd op een lineaire schaal. De aangepaste Judd-Vos-curve uit 1978 ( V _M λ ) en de scotopische curve uit 1951 [ V' ( λ )] zijn ter vergelijking opgenomen. De nieuwe curves zijn gebaseerd op de L-  en M  -kegeltjesfundamentals van Stockman & Sharpe die het beste passen bij flikkerfotometrische gegevens van 40 waarnemers; de L-kegeltjes hebben een 50% groter gewicht dan de M  -kegeltjes en de S  -kegeltjes hebben een gewicht van nul. Deze curves plaatsen de piek van de fotopische gevoeligheid op 545 nm, maar met een afgeplatte piek als gevolg van de gemiddelde waarden van de verschillende L-  fotopigmenten .

fotopische en scoptopische lichtkrachtfuncties

Fotopische functies gebaseerd op de 2° en 10° kwantumkegelfundamenten van Sharpe, Stockman, Jagla & Jägle (2005), weergegeven met de CIE 1951 scotopische functie en de Judd-Vos 1978 fotopische functie; alle curven zijn genormaliseerd tot gelijke piekgevoeligheid op een lineaire verticale schaal.

Deze curves laten zien dat licht met een korte golflengte, ofwel "blauw" licht, een grotere lichtopbrengst heeft bij scotopisch dan bij fotopisch zicht. Ze tonen aan dat de verschillen tussen de fotopische curves zich bijna volledig beperken tot de korte golflengten, en dat er een grotere "blauwe" respons is bij een breed gezichtsveld dan bij foveale kleurperceptie. Ten slotte laten ze zien dat licht met een lange golflengte, ofwel "rood" licht, de fotopische functie sterk stimuleert, maar de scotopische functie nauwelijks. Dit is de reden waarom onderzeebootbemanningen en astronomen zich aanpassen aan het donker onder rood licht: het houdt de kegeltjes in de fovea functioneel (voor detailzicht) terwijl de staafjes zich aanpassen aan het donker. Zowel kegeltjes als staafjes reageren bijna maximaal op "groene" golflengten, ongeacht de helderheid. Dit is de reden waarom hulpvervoertuigen tegenwoordig lichtgeelgroen zijn geverfd in plaats van het traditionele rood – het geelgroen is veel gemakkelijker te zien, vooral bij weinig licht.

Gevoeligheid voor gedimd licht (scotopisch licht) . De bovenstaande diagrammen tonen ook de CIE 1951 scotopische gevoeligheidsfunctie [aangeduid met V' ( λ )], die de menselijke lichtgevoeligheid beschrijft tijdens donkeradaptatie bij lichtsterktes lager dan 0,1 lux. Dit is ongeveer de hoeveelheid licht die 's nachts beschikbaar is bij een halve maan.

Bij deze zeer lage lichtniveaus kunnen de kegeltjes niet op licht reageren en bepalen de staafjes volledig onze visuele ervaring. Er zijn zeven bijzonderheden van staafjeszicht, ook wel scotopisch zicht genoemd:

• Alle staafjes bevatten hetzelfde fotopigment, rhodopsine, waardoor staafjes niet de variatie aan fotopigmenten hebben die nodig is voor kleurenzicht. We worden functioneel kleurenblind, behalve voor geïsoleerde punten met een hogere helderheid, zoals verkeerslichten in de verte of de planeet Mars, die helder genoeg zijn om de kegeltjes te stimuleren.

• Staafjessignalen worden niet via aparte zenuwbanen doorgegeven: ze komen terecht in dezelfde kanalen als de kegeltjes. Deze kanalen zijn gescheiden in contrasterende rood/groen- en geel/blauw- tegencontrasten . Hierdoor kunnen staafjes zwakke kleurwaarnemingen produceren – bij een zeer laag kleur- en helderheidscontrast.

•  De piekgevoeligheid ligt rond 505 nm, oftewel "blauwgroen". Naarmate het natuurlijke licht rond zonsondergang naar rood verschuift, beginnen de staafjes zich aan te passen aan het donker, terwijl ze nog steeds worden blootgesteld aan licht met een lange golflengte ("rood").

• De staafjesperceptie van "wit" verschijnt echter meestal als een zwak blauw licht (ongeveer 480 nm) en niet als blauwgroen.

• Het menselijk netvlies bevat ongeveer 100 miljoen staafjes, maar deze ontbreken volledig in de fovea, het centrale deel van het gezichtsveld waar de visuele resolutie bij daglicht het hoogst is. We kunnen zelfs grote letters niet lezen bij weinig licht (scotopisch zicht) en we kunnen ook geen zeer kleine objecten herkennen, omdat de fovea dan niet meer functioneert.

• Er zijn ongeveer 16 staafjes voor elk kegeltje in het oog, maar er zijn slechts ongeveer 1 miljoen afzonderlijke zenuwbanen van elk oog naar de hersenen. Dit betekent dat een gemiddelde zenuwbaan informatie van 6 kegeltjes en 100 staafjes moet transporteren! Deze samenvoeging van zoveel signalen van staafjes in één signaal vermindert de scotopische visuele resolutie aanzienlijk en betekent dat, ondanks hun enorme aantal, de gezichtsscherpte van staafjes slechts ongeveer 1/20e is van die van kegeltjes.

• Net als de kegeltjes zijn de staafjes verder uit elkaar geplaatst en hebben ze een grotere diameter aan de randen van het netvlies, maar ze vormen ook een dicht opeengepakte ring met een gezichtsveld van ongeveer 20° rond de fovea. Dit is de reden waarom we 's nachts zeer zwakke sterren of lichtjes kunnen zien als we opzij kijken in plaats van er rechtstreeks naar te kijken.

Mesopische lichtgevoeligheid . De staafjes beïnvloeden de kleurwaarneming sterk bij matig lage lichtsterkte door zich te mengen met, of een tint toe te voegen aan, de kleurreacties van de nog actieve kegeltjes. Dit mesopische zicht treedt doorgaans op bij lichtsterktes van 0,1 tot 10 lux, bijvoorbeeld gedurende de 45 minuten na zonsondergang (voor een waarnemer buiten en afgeschermd van kunstlicht).

Omdat de signalen van staafjes en kegeltjes in mesopisch zicht samenkomen in gedeelde zenuwbanen, verschuift de fotopische lichtcurve naar blauw en worden tinten met lange golflengte donkerder. Felgeel, oker en umber versmelten tot één grijsbruine kleur, groen en blauw verschijnen als één "grue" (groenblauw) kleur en rood wordt een warm, donkergrijs. Deze Purkinje-verschuiving (vernoemd naar de Boheemse wetenschapper die deze in 1825 beschreef) is het gemakkelijkst te zien in grote kleurvlakken die zich buiten het gezichtsveld van de fovea zonder staafjes uitstrekken. Het is duidelijk merkbaar als je in de schemering naar een bekende, felgekleurde kunstprint, een Hawaïhemd of een bloembed kijkt, terwijl je ogen zich aan het donker aanpassen.

Bij daglicht zijn de staafjessignalen bijna maximaal, wat een plafondeffect veroorzaakt waardoor de staafjes ongevoelig worden voor lichtcontrast. (Dit komt door een responscompressie van de staafjessignalen, en niet door uitputting van fotopigment door licht.) De staafjessignalen verdwijnen daarom op dezelfde manier als de kegeltjessignalen bij een ganzfeld-effect .

Desondanks blijven staafjes actief bij daglicht, zelfs bij zeer hoge lichtniveaus. Ze kunnen de kleurwaarneming beïnvloeden door een proces dat staafjesintrusie wordt genoemd. Dit proces zorgt ervoor dat kleuren minder verzadigd worden, vooral bij lange ("rode") golflengten, in een groot gezichtsveld of perifeer zicht, en bij matige tot lage lichtniveaus.

De Color & Vision Research Laboratories van UC San Diego bieden een uitgebreide online bibliotheek met gegevens over fotopigmenten, kegeltjesprincipes, colorimetrie en visuele reacties.

trichromatische mengsels

Het uitgangspunt dat miljoenen verschillende kleuren kunnen ontstaan ​​door de stimulatie van drie verschillende kleurreceptoren, wordt de driekleurentheorie of trichromatische theorie van kleurenzien genoemd. Deze theorie werd voor het eerst voorgesteld in de 18e eeuw en vormt de basis van de moderne colorimetrie , de voorspelling van waargenomen kleurovereenkomsten op basis van de fysieke meting van lichtbronnen of oppervlakken.

De gevoeligheidscurven van de kegeltjes laten de waarschijnlijkheid zien dat individuele L- , M-  of S-  kegeltjes reageren op licht van verschillende golflengten. Ze geven echter geen duidelijk beeld van hoe de kegeltjes samenwerken of hoe de hersenen de afzonderlijke signalen van de kegeltjes gebruiken om specifieke kleuren te identificeren.

We verkrijgen dit beeld door de verhouding van de output van de kegeltjes bij de waarneming van een specifieke kleur in kaart te brengen. Dit resulteert in een letterlijke driehoek, de trilineaire mengdriehoek , die alle mogelijke kleuren licht bevat.

Elk diagram dat laat zien hoe de L- , M-  en S-  kegeltjes samenwerken om kleurperceptie te creëren, moet ook een specifieke kleurgeometrie definiëren . Deze geometrie verandert, afhankelijk van hoe de signalen van de kegeltjes worden gecombineerd. De relaties tussen de output van de kegeltjes, de methode om de output te berekenen die een specifieke kleursensatie produceert, en de 'vorm' van kleur in de geest, zijn allemaal aspecten van hetzelfde probleem.

Principe van univariantie . Een belangrijk kenmerk van fotoreceptorsignalen is dat ze licht weergeven als een contrast of verandering ten opzichte van een continu basissignaal van ongeveer -40 millivolt, zelfs in het donker (vandaar de naam donkerstroom ). Een verandering in de excitatie van de fotoreceptor wordt doorgegeven als een min of meer verandering in dit basissignaal. Dit ene type fotoreceptorrespons op elke vorm van lichtstimulatie wordt het principe van univariantie genoemd .

De snelheid van foto-isomerisatie in het fotopigment hangt af van twee volledig verschillende dimensies van de lichtprikkel: (1) de hoeveelheid licht die op het netvlies valt of (2) de relatieve gevoeligheid van het fotopigment voor de golflengte(n) van het licht.

Als gevolg hiervan kan een verandering in het signaal van de fotoreceptor worden veroorzaakt door twee zeer verschillende veranderingen in het licht. De output van de kegeltjes of staafjes neemt af naarmate het licht feller wordt of naarmate de lichtfrequentie dichter bij de frequentie van hun piekgevoeligheid komt; en de output neemt toe naarmate het licht zwakker wordt of verder van hun piekgevoeligheid verwijderd is.

het principe van univariantie

Een enkele L- kegel reageert met dezelfde "meer" of "minder" signalen op veranderingen in lichtfrequentie of lichtintensiteit.

Er zijn dus twee soorten ambiguïteit in de reactie van individuele fotoreceptoren op licht (diagram hierboven):

•  Een enkel type kegeltje kan geen onderscheid maken tussen veranderingen in golflengte (tint) en veranderingen in helderheid (intensiteit) . Het afwisselen tussen even heldere "groene" en "rode" golflengten ( B ), of het moduleren van een enkele "groene" golflengte tussen helder en zwak ( C ), zal een identieke verandering in de output van een enkel L- kegeltje teweegbrengen.

•  Sommige veranderingen in licht veroorzaken geen reactie van de kegeltjes . Afwisselen tussen even heldere "blauwe" en "oranje" golflengten ( A ), of tussen een zwak "groen" en een proportioneel helder "rood" licht ( D ), zou de output van die ene L- kegel niet veranderen .

Wat de kegeltjes afzonderlijk niet kunnen, kunnen ze wel als team bereiken. Het principe van univariantie houdt in dat kleur moet worden gedefinieerd door de gecombineerde respons van alle drie de typen kegeltjes .

De kegeltjesexcitatieruimte . Om de kleurvormende relaties tussen de afzonderlijke L- , M-  en S  -kegeltjes te visualiseren, wordt een driedimensionale ruimte gebruikt. In deze kegeltjesexcitatieruimte vertegenwoordigt elke dimensie de afzonderlijke en onafhankelijke excitatie of output die in elk type kegeltje wordt geproduceerd.

De standaardmethode om het gedrag van kegeltjes te illustreren, is het combineren van de drie kegeltjesreacties die worden geproduceerd door monochromatisch licht met golflengten van kort (390 nm) tot lang (750 nm). Dit wordt gedaan door de grondtonen van de kegeltjes bij elke golflengte uit te zetten als punten in de excitatieruimte van de kegeltjes.

Bijvoorbeeld (diagram, rechts): bij een golflengte van 500 nm is de L- kegelgevoeligheid 0,44, M 0,64 en S 0,09. Deze drie getallen geven de locatie aan van de gecombineerde kegelstimulatie door monochromatisch licht bij 500 nm. Wanneer soortgelijke punten worden uitgezet voor alle zichtbare golflengten, definiëren ze een gebogen pad van kegelstimulaties door monochromatisch (maximaal verzadigd) licht, de zogenaamde spectrumlocus .

een genormaliseerde kegeltjes-excitatieruimte

Het spectrumlocus (rode stippen) uitgezet in drie dimensies, gedefinieerd door de genormaliseerde kegelfundamenten L , M en S ; V is de fotopische lichtrendementsfunctie.

In deze curve kunnen we nog steeds de basiseigenschappen van de genormaliseerde L- , M- en S- kegelfundamentals herkennen. Alle punten bij golflengten onder ~400 nm of boven ~700 nm bevinden zich in de oorsprong (0 in alle dimensies), wat betekent dat die golflengten onzichtbaar zijn — ze produceren geen kegelexcitatie. De L- kegel bereikt zijn maximale respons rond 565 nm, de M -kegel rond 540 nm en de S -kegel rond 445 nm. Maar nu zien we ze in een dynamische combinatie. De V*-lichtkrachtfunctie (groene lijn in het diagram) is de som L+M van de genormaliseerde L- en M -outputs, en vormt dus een diagonaal vanuit de oorsprong in het L,M- vlak. Het contrast tussen de L- en M- outputs ( L–M ) vormt de tegenoverliggende diagonaal.

We kunnen ook de locatie van elke complexe kleur vinden als we de kegeltjesstimulatie kennen die deze produceert. Het witpunt ( wp ) dat wordt geproduceerd door een lichtbron met gelijke energie wordt gevonden als het totale oppervlak onder elke kegeltjesfundamentaal gedeeld door de som van de oppervlakken van alle drie de fundamenten: L = 0,44, M = 0,37 en S = 0,19. De extraspectrale mengsels van "rood" en "violet" strekken zich uit als een lijn tussen de "rode" en "violette" lichten die gebruikt zijn om ze te mengen — in het diagram tussen 620 nm en 445 nm.

het aflezen van kegeltjesreacties op
monochromatisch licht van 500 nm

Als we dit diagram zijwaarts bekijken, zien we dat de grens van de kleurruimte geometrisch onregelmatig is . Geen enkele eenvoudige geometrische vorm kan de spectrumlocus beschrijven. Van één kant bekeken vormt het een ruwweg elliptische omtrek (diagram rechts), maar een dubbellobbige of ingeknepen vorm wanneer het langs de luminantiediagonaal wordt bekeken (diagram boven). Deze dubbellobbige vorm komt terug in de spectrumlocus van kleurmodellen, zoals CIELAB of CIECAM , die kleuren contrasteren met een wit oppervlak.

Deze dubbele lobvorm ontstaat doordat de spectrumcurve 90° gebogen is langs een lijn van de oorsprong naar ongeveer 525 nm ("middengroen", paarse lijn in de diagrammen hierboven en rechts). De verticale helft, die alle golflengten onder 525 nm omvat die een significante S- kegelrespons produceren, steekt omhoog als een haaienvin. De rest van de spectrumcurve — golflengten boven 525 nm waar de S -kegelrespons feitelijk nul is — ligt volledig plat in het L,M- vlak.

Als gevolg van deze kromming is de kleurruimte inherent gekromd . Het mengen van de golflengten 575 nm en 475 nm in de juiste verhoudingen levert bijvoorbeeld "wit" licht op. De menglijn tussen deze golflengten moet daarom door het achromatische witpunt lopen, maar dit kan alleen met een kromme (diagram rechts). Bovendien verandert de vorm van deze kromme naarmate we verschillende paren complementaire golflengten mengen. De kromming van het chromaticiteitsvlak, uitgerekt binnen de gesloten spectrumlocus, is eveneens geometrisch onregelmatig.

Het diagram laat zien hoe de L- en M- kegeltjes samenwerken om luminantie te bepalen. Voor licht met een golflengte onder de 525 nm wordt luminantie gedefinieerd door de projectie van de spectrumlocus in het L,M- vlak (gestippelde lijn in het diagram, rechts). Maar als we de luminantieperceptie, gedefinieerd door de L+M- diagonaal, buiten beschouwing laten, dan wordt kleurperceptie opgesplitst in twee delen :

• Bij golflengten boven 525 nm bepalen veranderingen in de relatieve excitatie van de L- en M- kegeltjes de kleurrespons; de S- kegeltjes zijn inactief.

• Bij golflengten onder 525 nm zijn de relatieve L,M -excitaties ongeveer gelijk aan die bij 525 nm (de stippellijn en de paarse lijn zijn equivalent), dus het is de relatieve excitatie van de onafhankelijke S- kegel die de kleurrespons bepaalt.

Deze tweedelige geometrie vormt de basis van de fotoreceptoren voor de tegengestelde geometrie van kleurwaarneming.

Een laatste opmerking is dat het witpunt niet op de helderheidsfunctie ligt. Dit toont eenvoudigweg aan dat wit niet hetzelfde is als helder . De waarneming van wit is een vorm van kleursensatie , terwijl de waarneming van helder een unieke intensiteitssensatie is . De kegeltjesstimulatieruimte impliceert dat een "heldere" stimulus meer dan twee keer zoveel kegeltjesstimulatie produceert als een "wit" oppervlak, en daarom heeft visueel "wit" onder dezelfde kijkomstandigheden altijd een lagere helderheid dan visueel "helder".

Het chromaticiteitsvlak . Door de grondtonen van de kegeltjes opnieuw te wegen, bijvoorbeeld door de M- kegelrespons te verdubbelen of door grondtonen te gebruiken die gewogen zijn op basis van gelijke oppervlakte of populatie , verandert de relatieve lengte van de dimensies, maar blijft de fundamenteel gebogen en onregelmatige geometrie van de excitatieruimte van de kegeltjes ongewijzigd. 

We verkrijgen echter een radicaal andere kleurruimte via een andere aanpak. Door variaties in de helderheid van verschillende golflengten te elimineren, vlakken we de kromming van de driedimensionale spectrumcurve af. Dit doen we door te normaliseren op de totale kegeltjesstimulatie, oftewel door de stimulatie in elk kegeltje te delen door de stimulatie die in alle kegeltjes wordt geproduceerd.

helderheid (B) = L  + M  + S

_{Als we de} prikkeling die in elk kegeltjetype ( Lc _, Mc en Sc ) wordt opgewekt delen door deze hoeveelheid, krijgen we het relatieve aandeel van de kleurwaarneming dat afzonderlijk door elk van de drie kegeltjestypes wordt bijgedragen. Dit is de chromaticiteit _van de kleur:

chromaticiteit (C) = L/B , M/B , S/B .

Het vorige voorbeeld beschreef slechts één golflengte van licht, dus we tellen simpelweg de kegeltjesstimulatie bij die ene "blauwgroene" golflengte bij elkaar op:

Merk op dat de helderheidsstandaard hier panchromatisch is, omdat deze alle drie de kegeltjes omvat. We delen niet door de lichtkrachtfunctie ( V ), die een gewogen som is van L+M zonder de S- kegeltjes.

zijaanzicht van de kegelstimulatieruimte

Deze procedure transformeert de kleurruimte radicaal op twee manieren (diagram, rechts): (1) het ontkoppelt de "rode" en "violette" uiteinden van de spectrumlocus, die voorheen verbonden waren in de oorsprong (nulwaarden) omdat het beide zeer "donkere" tinten zijn; (2) het projecteert de spectrumlocus op het vlakke oppervlak van een gelijkzijdige driehoek (blauw) waarvan de hoeken zich bevinden op de drie maximale waarden voor de drie kegeltjes. De driedimensionale spectrumlocus is afgeplat tot twee dimensies en de oorspronkelijke banaanvormige kleurruimte is getransformeerd tot iets dat lijkt op een rechthoekige driehoek. Als we de L- , M- en S- dimensies definiëren als de respons van elk kegeltje ten opzichte van zijn maximale respons, dan vormt een lijn van de oorsprong naar het witpunt ( wp ) een achromatische grijsschaal.

Het is gebruikelijk om deze getransformeerde spectrumcurve zo weer te geven dat het driehoeksvlak loodrecht op het gezichtsveld staat. In deze oriëntatie vormt het een trilineaire mengdriehoek , ook wel een Maxwell-driehoek genoemd , naar de 19e-eeuwse Engelse natuurkundige James Clerk Maxwell die deze als eerste gebruikte.

De trilineaire mengdriehoek geeft geen verschillen in helderheid of lichtheid tussen kleuren weer, maar alleen verschillen in chromaticiteit (tint en tintzuiverheid). Chromaticiteit is de "kleur" in kleur, los van de lichtheid of helderheid. Om die reden wordt het gebied binnen de mengdriehoek dat wordt omsloten door de gebogen spectrumcurve (en een lijn die de extreem korte en lange golflengten verbindt) een chromaticiteitsdiagram genoemd .

Deze afbeelding biedt veel fundamentele inzichten in de geometrie van kleur en is de moeite waard om aandachtig te bestuderen.

een trilineaire mengdriehoek en chromaticiteitsdiagram

Elke mogelijke combinatie van drie kegeluitgangen kan worden weergegeven als een uniek punt binnen de driehoek; het bereik van fysiek mogelijke kleuren is vervat in de spectrumlocus.

• Elke hoek van de driehoek vertegenwoordigt de kleur die zou worden waargenomen door maximale excitatie van een enkele L- , M-  of S-  kegel, zonder enige excitatie van de andere twee kegeltjes. De zijden van de driehoek vertegenwoordigen gedeelde excitatie tussen slechts twee kegeltjestypen, zonder bijdrage van het derde. Elke locatie binnen de driehoek vertegenwoordigt een kleur die het resultaat is van de stimulatie van alle drie de kegeltjestypen.

• De mengverhoudingen voor elke kegel worden weergegeven langs de zijden van de driehoek. Per definitie moet elke trilineaire mengverhouding optellen tot 100%, dus een mengverhouding van 50% S  en 38% L  (kleur a ) moet 12% M bevatten  (door aftrekking: 100–50–38 = 12). Daarom specificeren slechts twee chromaticiteitswaarden elke kleur in een chromaticiteitsdiagram op unieke wijze.

• Het punt waar alle drie de primaire kleuren in verhouding bijdragen, gelijk aan hun perceptuele gewicht, is het witpunt . De positie van het witpunt in het chromaticiteitsdiagram verandert afhankelijk van hoe de output van de drie kegeltjes wordt gewogen; het diagram toont ze gewogen in verhouding tot de oppervlakten onder de genormaliseerde grondtonen van de kegeltjes (44%, 37%, 19%).

• De kleurwaarden van monochromatisch (één golflengte) licht bepalen de spectrumlijn , het gebied waarbinnen de meest intense kleuren fysiek mogelijk zijn. De lijn van "rode" en "blauwe" mengsels tussen 400 nm en 700 nm, waaronder magenta en paars, wordt de paarse lijn genoemd .

• Zoals hierboven uitgelegd , worden spectrale tinten bij golflengten boven ~525 nm alleen bepaald door de relatieve verhouding van L- en M -output; ze liggen op de rechte lijn L/M, de basis van de gelijkzijdige driehoek. Tinten onder 525 nm worden geproduceerd door een ruwweg constante verhouding van L- en M -output en worden daarom alleen onderscheiden door het relatieve percentage S- kegelstimulatie.

• Alle mengsels van twee echte lichtkleuren (zoals de kleuren a en b ) definiëren een rechte menglijn door de chromaticiteitsruimte. Alle kleuren die ontstaan ​​door het mengen van die twee lichtkleuren moeten langs die menglijn liggen.

• De kleurzuiverheid of chroma van een kleur wordt gedefinieerd als de lengte van de menglijn tussen de kleur en het witpunt. Het is duidelijk dat monochrome kleuren niet allemaal dezelfde kleurzuiverheid hebben: spectraal "geel" lijkt vrij bleek of witachtig omdat het dicht bij het witpunt ligt, en spectraal "violet" heeft de hoogste chroma omdat het er ver vanaf ligt.

• Alle mengsels buiten het spectrumgebied en de paarse lijn zijn kegeltjesproporties die door geen enkele fysieke lichtbron of oppervlak kunnen worden geproduceerd. Het zijn fysiek onmogelijke of onrealiseerbare kleuren . Dit grijze gebied laat zien dat ongeveer de helft van de unieke combinaties van kegeltjesoutput niet door een fysieke stimulus kan worden geproduceerd . Het laat ook zien dat deze kleuren – met name de primaire kleur "groen" – verzadigder zouden lijken dan welke spectrale lichtbron dan ook.

Dit heeft niets te maken met de zuiverheid van licht: het komt door de overlapping van kegeltjes in het hele spectrum (vooral tussen de L-  en M  -kegeltjes), en door de willekeurige, naast elkaar gelegen menging van L- , M-  en S  -kegeltjes in het netvlies. Daardoor stimuleert elk licht dat één kegeltje activeert ook een of beide andere typen kegeltjes. Fysiologisch gezien kunnen we geen "zuivere" kegeltjesactiviteit waarnemen, en daarom zien we nooit een zuivere primaire kleur .

• Zeer grote kleurverschillen kunnen worden geproduceerd door zeer kleine verschillen in de output van de kegeltjes . Zo treedt de verandering van "wit" naar puur "geel" op bij een verandering in de output van de L-  en S  -kegeltjes van minder dan 20%; alle groene mengsels worden geproduceerd door veranderingen van minder dan 30% in de output van de L-  en M  -kegeltjes.

• De chromatische afstand tussen uniek "groen" (~500 nm) en uniek "blauw" (~450 nm) is extreem groot en vertegenwoordigt bijna het gehele bereik van S-  kegeluitvoer. Om deze reden zijn de waarneming en meting van blauwe tinten gevoelig voor de locatie van het witpunt en variëren ze tussen verschillende kleurmodellen .

Kleurruimte gedefinieerd als kegeltjesstimulatie als een verhouding tot de totale kegeltjesstimulatie (helderheid).

• De kleur die je ziet, zegt niets over de verhoudingen van de kegeltjes die eraan ten grondslag liggen. Bij elke groene kleur is het aandeel van de M  -kegeltjes minder dan 60% van het totaal; alle mogelijke kleuren bevatten minstens 10% van de L-  kegeltjes; de meeste mogelijke combinaties van kegeltjes resulteren in verschillende tinten blauw.

• Tot slot zijn chromaticiteitsdiagrammen zeer gevoelig voor aannames over hoe kegeltjes zich combineren of worden gewogen in de waarneming, of hoe de dimensies worden gedraaid om het chromaticiteitsdiagram te presenteren. De twee voorbeelden rechts tonen het CIE Yxy-chromaticiteitsdiagram (boven), dat al lange tijd een standaard is in de colorimetrie, maar kleurverschillen niet nauwkeurig beschrijft (het maakt bijvoorbeeld "groen" de meest verzadigde spectrale tint en geeft het het grootste perceptuele gebied); en het CIE 1976 UCS- chromaticiteitsdiagram (onder), waarin de meetdimensies zijn gemanipuleerd om, zo nauwkeurig mogelijk in een tweedimensionaal diagram, de relatieve verzadiging van spectrale tinten (als hun afstand tot het witpunt) en het perceptuele verschil tussen twee vergelijkbare kleuren als de chromaticiteitsafstand ertussen in het diagram weer te geven.

10° (breed gezichtsveld) en 2° (foveaal) chromaticiteitsdiagrammen

Het bovenstaande diagram toont de verandering in het chromaticiteitsdiagram die optreedt wanneer de grondtonen van de kegeltjes zodanig worden gewogen dat het gebied onder elke curve de kegeltjespopulaties vertegenwoordigt voor een retinale zone van 10° (die 6% of meer S-  kegeltjes bevat) of een retinale zone van 2° (die minder dan 1% S-  kegeltjes bevat). De foveale weging zorgt voor een aanzienlijke reductie van het "blauwe" responsbereik en verschuift het witpunt bijna naar de L-M- grens.

Bij het gebruik van een chromaticiteitsdiagram is het belangrijk te onthouden dat het wiskundig en eerder mechanisch het perceptuele effect van helderheid heeft weggelaten. Omdat de luminantie van een monochromatisch licht (rood of violet) vrij zwak lijkt in vergelijking met een groen licht, wanneer alle lichten dezelfde stralingsintensiteit hebben, zou het vermogen van het rode en violette licht aanzienlijk moeten worden verhoogd om een ​​perceptuele overeenkomst met het chromaticiteitsdiagram te bereiken. Een chromaticiteitsdiagram beschrijft daarom bijvoorbeeld niet nauwkeurig de perceptie van de relatieve kleurintensiteit in een zonnespectrum, waar de zichtbare golflengten ongeveer dezelfde stralingsintensiteit hebben .

De interactieve tutorial over kleurwaarneming, aangeboden door de afdeling Computerwetenschappen van Brown University, bevat een Java-applet die de additieve menging van drie 'primaire' kleuren modelleert.

beperkingen op kleurenzicht

Laten we ter afsluiting van deze pagina eens kijken hoe onze visuele vermogens zijn aangepast aan de waarneming van stralingsenergie in de wereld. Door onze visuele vermogens te vergelijken met die van andere dieren, kunnen we begrijpen hoe wij profiteren van drie kegeltjes in plaats van twee of vier, en waarom onze kegeltjes zijn afgestemd op specifieke golflengten en niet op andere.

variatie in chromaticiteitsdiagrammen

(boven) CIE Yxy-diagram, waarbij de xyz-"primaires" zijn geroteerd om overeen te komen met een Maxwell-driehoek; (onder) CIE UCS-diagram, met een geïmputeerde primaire driehoek.

Standaardveronderstellingen . Een veronderstelling die in de meeste studies naar het gezichtsvermogen van dieren wordt gemaakt, is dat de absorptiecurven van fotopigmenten een gemeenschappelijke vorm hebben, bijvoorbeeld de standaardvorm van Dartnall (rechts), die wordt uitgezet rond de piekwaarde van het pigment op een golfgetalschaal . Deze gemeenschappelijke vorm is het gevolg van de structuur van het opsine-molecuul .

Variaties in de aminozuursequentie van opsine verschuiven alleen het golfgetal van de piekgevoeligheid omhoog of omlaag in het spectrum; dit verandert de basisvorm van de curve niet, hoewel deze iets breder wordt bij langere golflengten. (We hebben deze sjabloonovereenkomst al gezien in de fotopigmentcurven van de mens .) Er wordt ook aangenomen dat elke klasse fotoreceptoren slechts één soort fotopigment bevat en dat het principe van univariantie de respons van het fotopigment op licht beschrijft.

Deze drie aannames maken een basisbegrip van dierlijke visuele systemen mogelijk zonder de moeizame meting van fotopigment- of kegelresponsiecurven. De standaardvorm van Dartnall beschrijft het menselijke kleurenzicht niet adequaat, met name de L-fotopigmentabsorptie , maar geïdealiseerde curven zijn voldoende om de belangrijke beperkingen van kleurenzicht te illustreren.

Monochromatisch zicht . De rudimentaire vorm van zicht vereist een enkele receptorcel ( V ). Voor maximale gevoeligheid moet deze receptor reageren op golflengten ergens tussen de 300 nm en 1000 nm van het spectrum, waar de zonnestraling aan het aardoppervlak het meest intens is.

Dit type visueel systeem, dat veel voorkomt bij lagere gewervelden , codeert licht langs één enkele helderheidsdimensie die alleen licht van donker kan onderscheiden. Monochromatisch zicht kan een mechanisme voor lichtadaptatie omvatten waardoor het oog kan functioneren bij grote veranderingen in de algehele verlichting, en het kan beweging, vormen, oppervlaktestructuren en diepte detecteren. Het kan echter niet gemakkelijk onderscheid maken tussen de uitgezonden helderheid van licht en de gereflecteerde helderheid van oppervlakken of objecten ten opzichte van een nabije of vergelijkbaar reflecterende achtergrond. Het kan ook geen kleur waarnemen: veranderingen in tint – van "groen" naar "rood" of "blauw" – zullen verschijnen als veranderingen in helderheid van licht naar donker. Niettemin beschikken alle gewervelden over ten minste dit basale visuele vermogen, wat suggereert dat helderheidsvariaties de dominante visuele informatie uit de omgeving vormen.

Mensen ervaren monochromatisch zicht 's nachts, bij scotopisch of donkergeadapteerd zicht waarbij slechts één type fotoreceptor (de staafjes) actief is, en bij monochromatische verlichting zoals de rode lampen die door astronomen worden gebruikt.

een enkel kegelvormig visueel systeem

responscurve van menselijke staafjes met maximale gevoeligheid bij 505 nm

Omdat er slechts één receptor bij betrokken is, heeft de belangrijkste beperking te maken met de piekgevoeligheid van de receptor en de breedte van het spectrum van zonnestraling. Om puur technische redenen lijkt de piek van de zonnestraling te verschuiven in een bereik van ongeveer 500 nm tot 900 nm, afhankelijk van of de straling wordt gesommeerd binnen golflengte- of frequentie-intervallen, en wordt gemeten als energie of fotonentellingen; en de middagzonlichtcurve is vrij vlak over dit bereik. De zonnepiek is dus een ongeschikt criterium voor vergelijking. In plaats daarvan kunnen we een "venster" van atmosferische transparantie of minimale lichtfiltering beschouwen, zoals gemeten aan het aardoppervlak, wat een stabiel referentiekader biedt.

Dartnall's standaardvorm

uitgedrukt op een golflengteschaal met een piekwaarde van 505 nm

De belangrijkste oorzaken van lichtabsorptie of -verstrooiing in onze atmosfeer zijn luchtmoleculen (waaronder de ozonlaag), stof of rook en waterdamp. Zoals de diagrammen rechts laten zien, is er een bijzonder nauwe overeenkomst tussen het menselijk gezichtsveld en de golflengten van minimale waterabsorptie , inclusief vloeibaar water en waterdamp – en de grote, voornamelijk uit water bestaande, glasvochtdruppel die het oog vult en zich tussen de pupil en het netvlies bevindt. De menselijke lichtgevoeligheid bevindt zich aan de "bovenkant" van dit laagste punt, weg van UV-straling en richting de infraroodkant van het lichtvenster. Alle gewervelde dieren hebben visuele pigmenten geërfd die zich in vissen hebben ontwikkeld, wat mogelijk verklaart waarom onze pigmenten op deze golflengten zijn afgestemd.

Een tweede mogelijke beperking is de variatie in chemische samenstelling van fotopigmenten , zoals die bijvoorbeeld voorkomt in alle bekende dierlijke fotopigmenten. De onderstaande afbeelding toont de golflengten van maximale gevoeligheid voor de vier menselijke fotopigmenten in relatie tot dierlijke fotopigmenten met de laagste en hoogste piekgevoeligheid – van 350 nm (bij sommige vogels en insecten) tot 630 nm (bij sommige vissen). Dit plaatst de uiterste grenzen van de lichtgevoeligheid van dieren tussen 300 nm en 800 nm. Het menselijk zicht bevindt zich in het midden van het bereik dat andere dieren nuttig hebben gevonden.

menselijke visuele pigmenten binnen het bereik van bekende dierlijke visuele pigmenten

Een derde beperking heeft te maken met het bereik van de gevoeligheid van visuele pigmenten, omdat de gevoeligheidscurven elkaar moeten overlappen om de "triangulatie" van kleur te creëren. Voor de standaardvorm van Dartnall bij 50% absorptie impliceert dit een afstand (piek-tot-piek) van ongeveer 100 nm. Als we de "staart"-responsen aan beide uiteinden van het spectrum meerekenen, zou een systeem met drie kegeltjes een golflengtebereik van ongeveer 400 nm kunnen bestrijken.

De vierde en laatste beperking is subtieler, maar even belangrijk: het vermijden van nutteloze of schadelijke straling .

• Bij golflengten onder de 500 nm (nabij-UV) wordt elektromagnetische energie krachtig genoeg om fotopigmentmoleculen te vernietigen en, binnen ongeveer tien jaar, de ooglens te vergelen. Veel vogels en insecten hebben receptoren die gevoelig zijn voor UV-golflengten, maar deze dieren hebben een relatief korte levensduur en sterven voordat de UV-schade significant wordt. Grote zoogdieren daarentegen leven langer en worden meer blootgesteld aan UV-straling, waardoor hun ogen zich moeten aanpassen om de schadelijke effecten van UV-licht te filteren of te compenseren. Bij mensen omvatten deze aanpassingen de continue regeneratie van receptorcellen en de prereceptorale filtering van UV-licht door de lens en het maculapigment.

• Aan het andere uiterste bevinden zich golflengten boven de 800 nm, die warmte vertegenwoordigen. Deze warmte geeft minder informatie over de eigenschappen van objecten bij daglicht: ze zijn zwakker dan kortere golflengten, worden sterk geabsorbeerd door vloeibaar water of waterdamp en missen de subtiele spectrale variaties die als kleur kunnen worden geïnterpreteerd. Bij zoogdieren zou de warmtegevoeligheid van het visuele systeem bij golflengten langer dan 1400 nm moeten worden afgeschermd van de eigen lichaamswarmte van het dier. Bovendien is bekend dat de zeer lange fotopigmentmoleculen (of kunstmatige kleurstoffen) die nodig zijn om straling met golflengten tussen 800 nm en 1400 nm te absorberen, gemakkelijk oxideren of ontbinden. Deze complicaties maken energie met lange golflengten meer een last dan een voordeel.

Alles overwegend lijkt het er dus op dat het gezichtsvermogen van dieren beperkt is aan de uiteinden van golflengten, en dat het evenzeer wordt bepaald door een piek in de lichtsterkte of een aangeboren bereik aan fotopigmentmogelijkheden.

Dichromatisch zicht . Hoe benutten dieren dit beperkte lichtspectrum? Veel zoogdieren beschikken over een fotopisch visueel systeem met twee kegeltjes: één kegeltje is gericht op de "geelgroene" golflengten, het andere op de "blauwe" kant van het spectrum, met een aanzienlijke overlap tussen de twee gevoeligheidscurven in het "groene" midden. Deze gele en blauwe kegeltjes vormen wat John Mollon het oude kleurensysteem noemt . Ze stellen het oog in staat onderscheid te maken tussen licht dat uitstraalt in de lange en korte golflengten.

licht binnen het absorptiespectrum van water

(uit Segelstein, 1981)
 

de lichtopbrengst van het menselijk lichaam
en de transmissiecurve van zuiver water, afhankelijk van de diepte.

(uit Soffer & Lynch, 1999)

Een systeem met twee kegeltjes kan verschillen in golflengtepatronen onderscheiden van de totale luminantie, wat betekent dat de tint los van de helderheid kan worden waargenomen . De efficiënte manier om dit te doen is door de responsen van de twee kegeltjes te combineren om een ​​helderheidswaarde te bepalen, maar door de output van de kegeltjes van elkaar af te trekken om een ​​tintcontrast te definiëren (diagram rechts). Dat wil zeggen, de som Y+B creëert een "superkegeltje" dat dezelfde univariante respons op tint heeft als het V- kegeltje, terwijl het verschil Y–B contrasten creëert tussen stimulatie aan de tegenovergestelde uiteinden van het lichtspectrum.

Het verschil in output wordt een opponentcodering van de afzonderlijke kegeltjesoutputs genoemd. Het belang van opponentreacties bij kleurenzien kan niet genoeg benadrukt worden, te beginnen met de opponentdimensies die belangrijk zijn voor de kleurwaarneming, maar ook vele andere contrastmechanismen die op een latere pagina worden besproken .

Primaten hebben de basis van dit zoogdierlijke zicht behouden in de vorm van de y/b-tegenfunctie (zie diagram hieronder). Deze tegenfunctie wordt gecreëerd door de output van twee afzonderlijke kegeltjessystemen, wat een bimodale vorm in de algehele visuele respons vereist, met een gevoeligheidspiek in de korte en lange golflengten (zie diagram rechts). Het "witte" punt van deze functie, waar de Y ( L+M ) en B output gelijk zijn, bevindt zich rond 485 tot 495 nm ("cyaan"). Net als het "gele" punt dat gelijke outputs van de L- en M- kegeltjesgevoeligheidscurven markeert, markeert dit cyaan "wit" het punt van gelijke outputs van de Y- en B- kleurreceptoren. Net als "geel" heeft "cyaan" licht een relatief lage kleurzuiverheid en tintsterkte in vergelijking met de extremen van het "blauwe" of "rode" spectrum. In tegenstelling tot "geel" is "cyaan" echter visueel minder helder dan de "geelgroene" responspiek van de V- kegeltjes, omdat de S- kegeltjes niet significant bijdragen aan de luminantieperceptie.

een visueel systeem met twee kegeltjes

De menselijke y/b-tegenreactie (contrastfunctie) met pieken in gevoeligheid bij 445 en 560 nm, een witpunt bij 495 nm en maculaire maskering van de "blauwe" respons.

Dit contrast tussen licht met korte en lange golflengten blijft in het menselijk kleurenzicht bestaan ​​als het warm/koud kleurcontrast . Dit is het meest algemene chromatische contrast in kleurwaarneming en het lijkt een sterke invloed te hebben op de ontwikkeling en het gebruik van kleurbenamingen in bijna alle talen.

Wat bepaalt de plaatsing van de twee pieken in gevoeligheid? J. Lythgoe en J. Partridge toonden aan dat een visueel systeem met twee kegeltjes, aangepast aan de groene bladeren, takjes en bruine strooisellaag van boshabitats, het grootste chromatische contrast bereikt wanneer de pieken in gevoeligheid zich bevinden tussen 420 nm en 450 nm ( B ) en tussen 510 nm en 580 nm ( Y ). Deze bereiken omvatten de pieken in gevoeligheid van de y/b-tegenwerkingsfunctie van primaten zoals hierboven weergegeven, en primaten zijn geëvolueerd in boshabitats.

Metamerisme en kleurenblindheid . Een visueel systeem dat gebaseerd is op twee gedeeltelijk overlappende gevoeligheidscurven kent twee belangrijke beperkingen. De eerste is dat zeer verschillende verdelingen van lichtgolflengten als dezelfde kleur worden waargenomen, en dit geldt zowel voor chromatische ("gekleurde") als achromatische ("witte") kleurwaarnemingen. Dit probleem wordt metamerisme genoemd. Verschillende spectrale verdelingen die dezelfde kleurwaarneming produceren, worden metameren genoemd . Een systeem met twee kegeltjes is bijzonder gevoelig voor metamerische verwarringen.

Metameren ontstaan ​​wanneer de twee kegeltjes in dezelfde relatieve verhoudingen worden gestimuleerd . De meest opvallende voorbeelden zijn kleuren die als wit worden waargenomen wanneer de kegeltjes in een verhouding van 50:50 worden gestimuleerd. Zoals de onderstaande spectrale reflectiecurven illustreren, kan dit voorkomen in reflectiepatronen die in trichromatisch zicht zo verschillend lijken als grijs, groen of magenta.

metameren voor wit (of grijs) in een visueel systeem met twee kegeltjes

Spectrale reflectiecurven voor grijs (boven), magenta (midden) of groen (onder) zouden in een visueel systeem met twee kegeltjes niet van elkaar te onderscheiden zijn.

Vergelijkbare problemen doen zich voor wanneer kleurverschillen aan de oppervlakte vergelijkbare proportionele reacties in de kegeltjes teweegbrengen – bijvoorbeeld tussen groen en rood, of paars en blauw – of wanneer de verlichting van kleur verandert zonder dat de proportionele reacties van de kegeltjes veranderen. Deze problemen vergroten de mogelijke metamerische verwarringen aanzienlijk.

Deze problemen kenmerken het menselijk dichromatisch zicht of kleurenblindheid , waarbij doorgaans ofwel de L- kegeltjes  ofwel de M-  kegeltjes ontbreken. Deze mensen zien een ongewoon groot aantal materiële metameren in de alledaagse wereld, en grote kleurverschillen lijken voor hen vaak erg subtiel. Dichromaten raken gemakkelijk in de war door geel en bruin, of door blauwgroen en paars, vooral op oppervlakken met een vergelijkbare helderheid. Geel verliest zijn karakteristieke helderheid en ze zien vaak een achromatische of "witte" kleur in het spectrum rond het "cyaan"-balanspunt tussen 490 nm en 500 nm.

De tweede beperking van een systeem met twee kegeltjes is dat de waarneming van verzadiging of kleurintensiteit niet gemakkelijk losgekoppeld kan worden van helderheid. Er zijn slechts twee mogelijke combinaties van de output van de twee kegeltjes: ze bij elkaar optellen om de helderheid te bepalen, of ze contrasteren om de kleur te bepalen. Er is geen derde combinatie die de verzadiging eenduidig ​​definieert.

Desondanks tonen sommige studies aan dat dichromaten wel degelijk verzadigingsverschillen waarnemen, vooral aan de uiteinden van het spectrum, maar met slechts de helft van de scherpte van trichromaten. Om dit te doen, gebruikt het visuele systeem waarschijnlijk helderheidscontrast om de chroma te schatten, door de helderheid van een oppervlak te vergelijken met de helderheid van het helderste oppervlak in het gezichtsveld. Een proces genaamd helderheidsinductie voert deze contrastbeoordeling uit bij trichromatische mensen. Zo kunnen we het verschil zien tussen een donkere (grijze) kleur en een zwak verlichte (witte) kleur op een achromatisch oppervlak; bij rood tot geelgroene oppervlaktekleuren, waar de S- kegelrespons vrijwel nul kan zijn, zorgt hetzelfde contrast ervoor dat oppervlakken donker (bruin)  lijken in plaats van zwak verlicht (oranje). (Dit wordt verder uitgelegd in het hoofdstuk over onverzadigde kleurzones .)

het scheiden van helderheids- en kleurreacties in twee kegeltjes

gedefinieerd als de som en het verschil
van de L- en M-uitgangen

bimodale menselijke visuele respons

gebaseerd op de
genormaliseerde kegelfundamentals van Smith & Pokorny

Een systeem met twee kegeltjes lijkt optimaal ontworpen om een ​​nieuwe functie te vervullen: chromatische adaptatie aan de verschuivingen in de daglichtfasen van natuurlijk licht, van het lichtblauwe, koele middaglicht tot het roodachtige, warme licht van de zonsondergang. Deze veranderingen in de belichting verschuiven de waargenomen tint van oppervlaktekleuren aanzienlijk: rond zonsondergang zal een wit oppervlak geel of oranje lijken. Zowel bij trichromaten als bij dichromaten kunnen de afzonderlijke kegeltjesgevoeligheden worden aangepast om de B -respons te verhogen ter compensatie van het verminderde "blauwe" licht, en de Y -respons (trichromatisch L+M ) te verlagen ter compensatie van het toegenomen "rode" licht (rechts), waardoor het witpunt terugkeert naar zijn gebruikelijke positie.

De kleurwaarneming bij dichromaten wordt echter sterk beïnvloed door het helderheidscontrast : dichromaten ervaren lichtkleuren als roder naarmate ze zwakker worden. Dit werkt in tegengestelde richting van een compenserende, verhoogde gevoeligheid van de Y- receptoren en bemoeilijkt waarschijnlijk de waarneming van warme oppervlaktekleuren bij veranderingen in de intensiteit of kleur van de verlichting.

Trichromatisch zicht . Ten slotte hebben alle primaten – apen, mensapen en mensen – een tweede set contrastreceptorcellen verworven: de L-  en M-  kegeltjes, die zijn geëvolueerd uit een genetische verandering in het Y- kegeltje van zoogdieren.

Er is slechts een klein verschil tussen de L-  en M-  kegeltjes in moleculaire structuur en overlappende spectrale absorptiecurven , maar dit is voldoende om te creëren wat Mollon het nieuwe kleursysteem noemt . Dit definieert kleurcontrasten tussen licht met een middellange golflengte ("groen") en licht met een lange golflengte ("rood"). Deze cellen zijn ook met elkaar verbonden in een contrast- of tegenwerkingsrelatie die de r/g-tegenwerkingsfunctie definieert .

een tweede visueel systeem met twee kegeltjes

De menselijke rood/groen-tegencontrastfunctie met pieken in gevoeligheid bij 530 en 610 nm, een witpunt bij 575 nm en maculaire maskering van de "blauwe" respons.

Het belangrijkste voordeel van trichromie is dat het een unieke combinatie van kegeltjesreacties creëert voor elke spectrale golflengte en een ondubbelzinnige kleurwaarneming . Dit verbetert de objectherkenning wanneer oppervlakken een vergelijkbare helderheid hebben of willekeurig in de schaduw liggen, zoals onder bladeren. Het verbetert ook aanzienlijk het vermogen om de kleur van licht te onderscheiden van de kleur van oppervlakken, omdat metamerisme van de lichtbron eveneens wordt verminderd; de kleurconstantie wordt sterk verbeterd.

spectraal contrast tussen
direct zonlicht en indirect
licht (blauwe lucht).

(uit Wyszecki & Stiles, 1982)

Een tweede belangrijk voordeel van trichromatische kleuren is dat ze metamerische kleuren reduceren tot verschillende grijstinten rond het witpunt en tot doffe blauwen en paarsen (diagram rechts). Hierdoor wordt het aantal fysieke metamerische overeenkomsten drastisch verminderd, zoals iedereen die ooit geprobeerd heeft om huisverfkleuren te matchen wel weet. Sterker nog, afgezien van triviale variaties, zijn er onder een gelijkenenergie "witte" lichtbron geen mogelijke metamerische emissieprofielen voor welke kleur dan ook bij een matige tot hoge verzadiging. Verzadiging is in feite een soort perceptuele zekerheid dat de tint de spectrale samenstelling van een kleur nauwkeurig weergeeft.

Naast het genereren van een zeer groot aantal metamerische oppervlaktekleuren, zijn ook tinten die dicht bij grijs liggen het meest gevoelig voor kleurverandering door subtractieve menging met de kleur van de lichtbron — verander het emissieprofiel van het licht en de oppervlaktekleur verandert mee. Metameren die er onder middaglicht identiek uitzien, verstrooien vaak in visueel verschillende kleuren onder licht in de late namiddag (of onder gloeilampverlichting binnenshuis) wanneer het witpunt verschuift van blauw naar geel. Deze chromatische verstrooiing is doorgaans langwerpig in de richting van rood naar groen, onderscheiden door het r/g-contrast (diagram rechts). Dit is een specifiek probleem voor autofabrikanten, die verschillende kunststof-, stof- en lakmaterialen moeten kiezen om een ​​kleurovereenkomst en identieke kleurveranderingen te verkrijgen gedurende de verschillende fasen van natuurlijk licht .

chromaticiteit van metamerische kleuren in lichtmengsels

en de verstrooiing van door lichtbron
verschoven achromatische metameren (uit Wyszecki & Stiles, 1982)

Hoe wordt de locatie van het rood/groen-tegenpunt, ofwel het "witpunt", rond 575 nm ("geel") verklaard? Dit is de geschatte spectrale richting van zowel de kleurverschuivingen in natuurlijk daglicht als de geschatte tint van de prereceptorale filters . Hierdoor veroorzaken veranderingen in de invalshoek van het zonlicht van 's ochtends tot laat in de middag, en de geleidelijke verdonkering van de lens met de leeftijd, geen waarneembare verandering in het rood/groen-contrast en dus geen kleurverandering die niet kan worden opgevangen door aanpassing van de geel/zwart-balans. Tegen de tijd dat zonlicht een gouden of diepgele kleur krijgt, is het begonnen te verschuiven van de geel/zwart-as naar rood: de rood/groen-balans registreert dan een verandering en de oppervlaktekleuren tonen de tint van het licht.

Een andere intrigerende verklaring voor dit "gele" balanspunt vinden we in de reflectiecurven van 1270 kleurstalen uit het Munsell Book of Color . De curven rechts tonen 10 kleuren met identieke verzadiging en helderheid, gelijkmatig verdeeld over de kleurencirkel. Alle curven lijken een knik te vertonen in een klein gebied rond 575 nm; wat betekent dat vergelijkende informatie over de reflectiecurven op dat punt minimaal is.

Dit r/g-evenwichtspunt is ongevoelig voor chromaticiteit, om dezelfde reden dat een hefboom niet uit balans raakt door een gewicht op het draaipunt. Door het "gele" evenwichtspunt te plaatsen op een gebied met minimale reflectie-informatie, wordt kleurenzicht maximaal gevoelig voor relatieve "groene" en "rode" veranderingen in oppervlaktekleuren, en maakt het tintresolutie mogelijk tot in het "rode" uiteinde van het spectrum, waar de S  -kegeltjes geen respons geven, als de relatieve verhouding van L-  en M  -respons.

Waarom geen 4 of meer kegels? De uiteindelijke vraag is: waarom hebben we geen vier of meer kegels? Waarom stoppen we bij slechts drie?

Reflectiecurven voor standaard Munsell-kleurstalen bij constante helderheid en verzadiging.

uit Kuehni (2003)

We kunnen de mogelijkheid uitsluiten dat de evolutie van nieuwe fotopigmenten het probleem vormt. Moleculaire genetica heeft 10 variaties in de menselijke L-  en M-  fotopigmenten geïdentificeerd, die twee clusters van vergelijkbare piekresponsen creëren rond 530 nm en 555 nm (rechts). Mannen zijn ook ruwweg 50/50 verdeeld door een enkel aminozuurpolymorfisme (serine voor alanine) dat de piekgevoeligheid in 5 van deze varianten, waaronder het normale mannelijke L-  fotopigment, met ongeveer 4 nm verschuift. Ten slotte is het genetisch mogelijk dat ongeveer 50% van de vrouwen een vierde "rood" fotopigment tot expressie brengt ; en sommige individuen dragen genen voor slechts één type L-  en M-  fotopigment, terwijl anderen meerdere (verschillende) versies dragen. Deze vele combinaties kunnen de trichromatische respons aanzienlijk beïnvloeden of kleurenblindheid veroorzaken . Er wordt echter nog steeds aangenomen dat kegeltjes slechts één soort fotopigment bevatten of dat kegeltjes met chemisch vergelijkbare fotopigmenten signalen afgeven aan gemeenschappelijke zenuwbanen. Kegeltjes en zenuwbanen zijn dus de fundamentele eenheden van trichromatisch zicht , niet de fotopigmenten.

Er zijn twaalf unieke manieren om de signalen van drie kegeltjes op te tellen of te contrasteren om de kleur te bepalen: ons zicht maakt gebruik van zes contrasten , plus een enkele som van de helderheid. Dit vereist een unieke zenuwbaan voor zeven verschillende signalen; vergelijkbare signalen in een systeem met vier kegeltjes zouden minstens vijftien contrast- en helderheidsbanen vereisen.

Er lopen ongeveer een miljoen zenuwbanen van het oog naar de hersenen, en elke zenuwbaan transporteert informatie van ongeveer zes kegeltjes en 100 staafjes. Dit suggereert dat zenuwbanen een waardevolle hulpbron zijn die zorgvuldig beheerd moet worden. Een vierkanaals chromatisch systeem zou deze belasting op zijn minst verdubbelen, waardoor de granulariteit van de informatie op het netvlies sterk zou afnemen of een toename van de neurale verwerking in het netvlies en de bandbreedte van de oogzenuw nodig zou zijn.

Evolutie zou kunnen leiden tot een complexer visueel systeem, maar dat zou een aanpassing vereisen van de visuele cortex die gespecialiseerd is in het ontvangen en interpreteren van de signalen van de drie kegeltjes; het toevoegen van een vierde kegeltje zou ook een herstructurering van de hersenen betekenen. Deze kosten wegen veel zwaarder dan welk adaptief voordeel dan ook dat vier kegeltjes zouden kunnen opleveren.

Waarom 3 slecht verdeelde kegeltjes? Evolutionaire overwegingen leiden tot een fundamentelere vraag: is kleur wel echt wat ons visuele systeem waarneemt? Vanuit een ontwerpperspectief is de meest interessante vraag niet waarom we drie in plaats van vier kegeltjes hebben, maar waarom de drie basiskegeltjes zo ongelijkmatig verdeeld zijn over het spectrum en ongelijk vertegenwoordigd zijn (63% L , 31% M  en 6% S ) in het netvlies. Onze scherpte voor kleurverschillen ( tint en verzadiging) zou aanzienlijk verbeteren en ons zichtbare spectrum zou aanzienlijk groter worden als de gevoeligheidscurven van de kegeltjes gelijkmatiger verdeeld waren en de verhoudingen van de kegeltjes in het netvlies beter in balans waren.

Meerdere L-  en M-  fotopigmenten geïdentificeerd in het menselijk netvlies.

krommen van Backhaus, Kliegl & Werner (1998); piekgolflengten van Merbs & Nathans (1992); lijnen verbinden serine/alanine-polymorfismen

Het antwoord ligt in een belangrijk optisch probleem dat ontstaat wanneer een groot oog gevoelig wordt gemaakt voor een breed spectrum: chromatische aberratie . Wanneer licht door een lens gaat, worden "blauwe" golflengten sterker gebroken (afgebogen) dan "rode" golflengten, waardoor het "blauwe" beeld scherpstelt op een punt vóór het "rode" beeld (diagram rechts). Dit veroorzaakt overlappende, wazige kleurranden in een scherp beeld, vooral rond de randen van complexe licht- en donkerpatronen, zoals takken en bladeren tegen de lucht (rechts). Chromatische aberratie vermindert de gezichtsscherpte aanzienlijk, net als een verwant optisch probleem, sferische aberratie, veroorzaakt door de enigszins ronde buitenkant van het hoornvlies.

Gefabriceerde optische instrumenten lossen dit probleem op met een sandwich van lenzen, waarvan de eenvoudigste bestaat uit een bolle en een concave doubletlens, waarbij de ene de chromatische aberratie van de andere opheft. Dierlijke lenzen zijn altijd bol (uitpuilend), en een achromatische doubletlens vereist een relatief lange brandpuntsafstand (proportioneel veel langer dan de diameter van een oog), waardoor de doubletoplossing niet haalbaar is in een groot oog. De "rode" golflengten vereisen echter minder optische buiging om scherp te stellen, wat betekent dat "geel" licht minder precieze optiek vereist , vooral bij fel daglicht, wanneer de opening van het oog klein is ten opzichte van de brandpuntsafstand en het oog in feite een "gaatjescamera" wordt.

De evolutie heeft chromatische aberratie niet aangepakt met complexe lenzen, maar met verschillende nieuwe aanpassingen, waarvan sommige uniek zijn, die de effecten van "blauwe" en "violette" golflengten in de fovea en het oog als geheel aanzienlijk verminderen:

• Een hoornvlies dat in het midden bolvormiger is dan aan de omtrek, waardoor sferische aberratie aan de randen wordt verminderd.

• Een hoornvlies, lens en oogdiameter (brandpuntsafstand) die het meest precieze beeld produceren in de "gele" golflengten, waar de optische eisen minder extreem zijn.

• De prereceptorale filtering in de lens en het maculapigment, en in de gele tint van gebleekt fotopigment, die samen meer dan de helft van het "blauwe" en "violette" licht onder 470 nm filteren.

• Een sterke richtingsgevoeligheid voor licht dat op de fovea valt (het Stiles-Crawford-effect ), veroorzaakt door de uniforme uitlijning van fotopigment in de buitenste segmentschijven; hierdoor reageert het fotopigment minder sterk op licht dat van de zijkant komt, dat voornamelijk bestaat uit verstrooide "blauwe" golflengten.

• Een overweldigende meerderheid (ongeveer 94%) van L-  en M  -receptoren, en een kleine spreiding tussen hun gevoeligheidspieken, waardoor de noodzaak voor nauwkeurige focus beperkt blijft tot de "geelgroene" golflengten.

• Een geringe aanwezigheid van S-  receptoren in het oog (6% van het totaal), wat hun bijdrage aan het ruimtelijk contrast aanzienlijk vermindert, en de bijna volledige afwezigheid van S-  kegeltjes in de fovea, waar scherpstellen cruciaal is.

• Scheiding van helderheidsinformatie (contrast) en kleurinformatie in aparte neurale kanalen, om de invloed van kleur op de contrastkwaliteit te minimaliseren.

• Neurale filtering van signalen door de L-  en M  -kegeltjes in de fovea , waardoor kleurinformatie in gedetailleerde, contrastrijke texturen wordt onderdrukt.

• Neurale filtering hoger in het visuele systeem elimineert chromatische aberratie uit de bewuste visuele ervaring, en kan (na een aanpassingsperiode) zelfs onscherpte elimineren die kunstmatig wordt veroorzaakt door vervormende prisma's of brillen.

Deze vele aanpassingen stellen de fovea in staat om randen zeer effectief te onderscheiden , zelfs bij sterke contrasten tussen licht en donker; ze verbeteren ook de beeldhelderheid wanneer de ogen stereoscopisch samenwerken, waardoor de diepteperceptie aanzienlijk verbetert.

Het minimaliseren van chromatische aberratie heeft grote voordelen voor de moderne mens, omdat het de scherpe patroonherkenning mogelijk maakt die we nodig hebben om tekst te lezen, of de scherpe diepteperceptie die nodig is om wapens te richten of een prooi te vangen. Maar hoe zat het met vroege primaten? Het waren kleine, in bomen levende dieren die de contouren van in elkaar verstrengelde boomtakken moesten 'lezen' en moesten inschatten hoe ver ze moesten springen om de tak te 'grijpen' waarmee ze konden ontsnappen of de tak waaraan voedsel hing. Je kunt dit vermogen zien in de verbazingwekkende onbevreesdheid waarmee alle primaten over grote afstanden tussen boomtakken hoog boven de grond klauteren en springen, waar een enkele misrekening ernstig letsel of de dood tot gevolg kan hebben. Dat zijn risico's waar de evolutie zich aan vast kan klampen.

Een sterk selectiedruk op gezichtsscherpte en een gebrek aan selectiedruk op kleuronderscheidingsvermogen kent een klein nadeel: kleurenblindheid . Omdat de genen voor zowel de L-  als de M-  fotopigmenten naast elkaar op het X-chromosoom liggen, veroorzaakt het ontbreken van dubbele opsinegenen bij XY-mannen frequente variaties in de L-  en M  -fotopigmenten, waardoor ze chemisch gelijk of identiek worden – en het verschil van 25 nm ertussen kan verdwijnen. Het resultaat zijn verschillende vormen van dichromie die ongeveer 5% van de bevolking treffen, vrijwel allemaal mannen.

Deze "rood-groen kleurenblindheid" wordt veroorzaakt door een tekort aan L-  kegeltjes ( protanopie , bij 2% van de mannen) of M  -kegeltjes ( deuteranopie , bij 6% van de mannen). (Een tekort aan S  -kegeltjes, oftewel tritanopie, komt voor bij minder dan 0,01% van de bevolking.) Deze aandoeningen kunnen worden vastgesteld met behulp van zeer eenvoudige perceptuele tests, zoals de Ishihara-kleurenschijven . Opmerkelijk is dat veel mannen pas in hun tienerjaren ontdekken (of te horen krijgen) dat ze kleurenblind zijn, wat er wederom sterk op wijst dat het onderscheiden van kleuren niet essentieel is voor de meeste dagelijkse taken . (Zie deze pagina voor meer informatie over kleurenblindheid .)

chromatische aberratie in een eenvoudige lens

"Rood" en "groen" licht worden
veel verder naar achteren gefocust dan "blauw" licht.
 

chromatische aberratie en leven tussen de bomen

Een momenteel populaire evolutionaire verklaring voor L-M -discriminatie is dat het helpt bij het detecteren van rood fruit tussen groen gebladerte, de "kersen in de bladeren"-hypothese (foto's rechts). Maar het kan ook worden geïnterpreteerd als een chromatisch contrast dat is ontworpen om de effecten van chromatische aberratie rond een geel evenwichtspunt te minimaliseren, zodat rood en groen gelijkmatig donkerder worden rond het gele focuspunt.

Randdetectie en diepteperceptie op basis van patronen in licht en donker hebben evolutionair gezien prioriteit gekregen boven problemen met kleuronderscheiding, en het zijn deze visuele prikkels waarop cultuur, sociale consensus en communicatie werkelijk berusten. Een treffende illustratie hiervan is te vinden in een kaart van de meest actieve gebieden van de menselijke hersenen: de integrerende verbindingen tussen de visuele en taalgebieden.

Een kaart van de meest actieve gebieden in het menselijk brein.

naar Hagmann P, Cammoun L, Gigandet X, Meuli R, Honey CJ, et al. (2008)

We zien deze nadruk op lijnen en patronen terug in onze kunst en documenten — etsen, houtsneden, monochrome aquarel- en houtskool- of pentekeningen, gedrukte tekst, stofpatronen en plantaardige weefsels — alle kunstvormen die volledig inspelen op de monochrome waarneming van patroon en lijn door het oog. Het gaat hierbij niet alleen om eenvoudige tekeningen met eenvoudige gereedschappen. Zelfs met al onze druk- en reproductietechnologieën worden in tekst en technische tekeningen nog steeds geen verschillende kleuren gebruikt om de leesbaarheid en interpreteerbaarheid van het document te verbeteren.

Zoals we zeggen: "zien" betekent "begrijpen", en begrijpen betekent helder zien, niet kleurrijk.

Het fundamentele naslagwerk voor alles wat met licht, kleur en colorimetrie te maken heeft, is Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulæ (2e editie) van Günter Wyszecki en WS Stiles (John Wiley: 1982), bijna encyclopedisch maar wel gedateerd. Het beste overzicht van kleurenzien dat ik ben tegengekomen – compact, informatief en actueel, maar met de nadruk op fundamentele perceptuele processen en colorimetrie – is The Science of Color (2e editie) onder redactie van Steven Shevell (Optical Society of America, 2003). Ik ben vooral gecharmeerd van het overzicht van experimentele methoden en bewijsmateriaal in Human Color Vision (2e editie) van Peter Kaiser en Robert Boynton (Optical Society of America, 1994). Peter Kaiser heeft ook een heldere website over The Joys of Vision . Kleurenvisie: Perspectieven vanuit verschillende disciplines (de Grutyer, 1998), onder redactie van Werner Backhaus, Reinhold Kliegl en John Werner, bevat een verscheidenheid aan interessante hoofdstukken, waaronder een studie naar Monets ouder wordende ogen.

Het belangrijkste overzicht van kleur en kleurenzicht in relatie tot drukwerk, fotografie en analoge video is The Reproduction of Colour (6e editie) van RWG Hunt (John Wiley: 2004). Introduction to Color Imaging Science van Hsien-Che Lee (Cambridge University Press: 2005) is een diepgaande bespreking van kleuronderwerpen die relevant zijn voor kleurenbeeldtechnologieën, waaronder digitale beeldverwerking. Een tekst met een vergelijkbare thematische dekking als Hunt, maar met minder formele theorie, is Principles of Color Technology (3e editie) van Roy S. Berns (Wiley Interscience: 2000) van Billmeyer en Saltzman .

Seeing the Light: Optics in Nature, Photography, Color, Vision and Holography van David Falk, Dieter Brill & David Stork (John Wiley: 1986) is een eclectische, maar zeer pragmatische en goed geïllustreerde verkenning van vrijwel elk bekend kleurfenomeen dat relevant is voor moderne beeldvormingstechnologieën. Color for Science, Art and Technology, geredigeerd door Kurt Nassau (North Holland: 1997), is een verzameling van nogal ongebruikelijke hoofdstukken over kleur, zoals "De vijftien oorzaken van kleur", "Kleur in abstracte schilderkunst", "Organische en anorganische pigmenten" en "De biologische en therapeutische effecten van licht".

Een korte, toegankelijke inleiding tot kleur, met de nadruk op de problemen die cognitieve theorieën bezighouden, is te vinden in CL Hardins Color for Philosophers: Unweaving the Rainbow (Hackett, 1988). Een aantal interessante essays, waaronder John Mollons hoofdstuk over oude en nieuwe kleursubsystemen, is beschikbaar in Color: Art and Science , geredigeerd door Trevor Lamb en Janine Bourriau (Cambridge University Press, 1995). Om de misvatting te corrigeren dat visuele processen goed begrepen en onomstreden zijn, zie bijvoorbeeld de website van James Fulton over de processen van dierlijk zicht .

VOLGENDE:   synthese van oppervlaktekleuren

Laatst herzien 08.1.2015 • © 2015 Bruce MacEvoy

kersen en leven tussen de bomen